The function of red colouration in the spiny-footed lizard ("Acanthodactylus erythrurus", Schinz 1833)
- Autores: María Belén Fresnillo Barba
- Directores de la Tesis: Josabel Belliure Ferrer (dir. tes.), José Javier Cuervo Osés (codir. tes.)
- Lectura: En la Universidad de Alcalá ( España ) en 2014
- Idioma: inglés
- Tribunal Calificador de la Tesis: Alfredo Salvador Milla (presid.), Blanca Cifrián Yagüe (secret.), Pau Carazo Ferrandis (voc.), José Martín Rueda (voc.), José Augusto Díaz González-Serrano (voc.)
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- Resumen
- español
En muchos grupos animales, la coloración conspicua es una señal visual importante en la comunicación intra e interespecífica. Esta coloración puede tener diferentes funciones dependiendo de la parte del cuerpo donde se muestra, y también de la edad o el estado reproductivo del individuo que la muestra. La coloración conscpicua es común en lacértidos, y la lagartija colirroja (Acanthodactylus erythrurus) en concreto, constituye un buen ejemplo para estudiar algunas de las funciones de la coloración conspicua y los posibles cambios de función a lo largo de la ontogenia, ya que las crías desarrollan una coloración roja muy llamativa en la parte ventrolateral de la cola, que se extiende en los juveniles hacia las patas traseras. Esta coloración se pierde cuando los machos alcanzan la madurez sexual, pero es retenida, e incluso incrementada, en las hembras adultas durante el celo, aunque desaparece en hembras grávidas.
En la presente tesis doctoral, abordamos varias posibles funciones de la coloración conspicua de la lagartija colirroja. Una hipótesis es la posible función de la coloración roja como un mecanismo antidepredatorio. Para ello comprobamos si la coloración roja en individuos de diferentes clases de edad estaba relacionada con comportamientos arriesgados. Grabamos el comportamiento en el campo de individuos de todas las clases de edad, y calculamos varios índices relacionados con su actividad, el uso de parches despejados lejos de los refugios y los movimientos estereotipados de patas y cola. Encontramos que los individuos más rojos (menos naranjas) pasaban más tiempo más lejos de los refugios, lo cual es consistente con una función antidepredatoria de la coloración roja. Comprobamos también si la coloración de la cola de las crías de lagartija colirroja actuaba como un señuelo para los depredadores aviares. Para ello usamos modelos de lagartija construidos a base de plastilina y escayola que bien tenían la cola pintada de rojo o con bandas claras y oscuras. Los modelos fueron usados tanto en un estudio en el campo como en un experimento en cautividad con un depredador común de lagartijas (Falco tinnunculus). Encontramos que las colas rojas incrementaban la visibilidad de los modelos en el campo, pero también que éstas eran un señuelo efectivo que desviaba los ataques aviares de las zonas más vulnerables del cuerpo hacia la cola, apoyando así la función antidepredatoria.
Otra hipótesis sobre la función de la coloración conspicua cuando aparece en juveniles (la hipótesis de reducción de agresividad) establece que la coloración conspicua sirve para reducir la agresividad de los adultos de la misma especie. Por lo tanto, testamos la influencia de la coloración de los juveniles de lagartija colirroja en la agresividad recibida por parte de los adultos mediante la grabación en vídeo de encuentros en condiciones de cautividad entre adultos de ambos sexos y juveniles que, o bien presentaban su coloración natural, o una pintura roja o blanca cubriendo sus zonas naturalmente rojas. Nuestros resultados apoyan la hipótesis de la reducción de agresividad, ya que los juveniles más rojos recibieron menos agresiones por parte de los adultos.
Cuando la coloración conspicua aparece en adultos, se suele relacionar con selección sexual. Por ello comprobamos si la coloración roja de las hembras adultas, que previamente se ha sugerido que tiene una función relacionada con la reproducción, es usada por los machos adultos en la selección de pareja. Para ello ofrecimos pares de hembras que diferían en su edad/tamaño/madurez sexual (adultas o juveniles) y/o su color (rojo o blanco) a machos adultos y anotamos el tiempo que el macho pasaba cerca o en contacto con cada hembra. Encontramos que los machos pasaban significativamente más tiempo cerca de las hembras adultas independientemente de su coloración, y que entre las hembras adultas prefirieron las rojas, sugiriendo que la coloración roja de las hembras es un ornamento sexual.
La coloración roja podría estar informando sobre el estado reproductivo de la hembra, para comprobar esta hipótesis estudiamos la posible relación entre la coloración roja y las hormonas sexuales que regulan su ciclo reproductor, concretamente β-estradiol y progesterona. Exploramos la variación natural en los niveles hormonales y la coloración de las hembras a lo largo del ciclo reproductivo, establecimos las asociaciones existentes entre color y hormonas, y finalmente, manipulamos las concentraciones de β-estradiol y progesterona comprobando sus efectos sobre la coloración. Nuestros resultados sugieren que el color rojo de las hembras adultas indica su estado reproductivo, es decir, su fertilidad, ya que las hembras más rojas estaban más cerca de la ovulación. Además, concentraciones elevadas de βestradiol o de β-estradiol junto con progesterona disparan la pérdida de la coloración roja inmediatamente después de la ovulación.
En conclusión, la coloración roja de la lagartija colirroja es un carácter multifuncional que cumple diferentes funciones en las diferentes clases de edad. Las señales son costosas, por lo tanto, usar la misma señal para diferentes funciones, o reutilizar la misma señal en diferentes clases de edad debería ser ventajoso. En la lagartija colirroja, el retraimiento de la coloración roja hacia partes más ventrales a lo largo del proceso ontogenético sugiere que la presión de depredación podría estar modificando la expresión de la señal, y pone de manifiesto que los individuos de diferentes clases de edad podrían enfrentarse a fuerzas selectivas muy diferentes. Este trabajo constituye un buen ejemplo de cómo las señales son moldeadas durante el proceso evolutivo, y proporciona evidencias sobre la conservación de un carácter multifuncional a lo largo de la ontogenia de una especie, un aspecto poco estudiado con anterioridad.
- English
In many animal taxa, conspicuous colouration is a visual signal used for communication purposes among conspecifics or heterospecifics. This kind of colouration may have different functions depending on the body part where it is present and also depending on the age or reproductive status of the individual showing it. Conspicuous colouration is common in lizards, and spiny-footed lizards (Acanthodactylus erythrurus) are particularly good subjects to test different hypotheses explaining the functions of conspicuous colouration and possible changes in these functions during ontogeny, as hatchlings develop conspicuous red colouration on the ventrolateral part of their tails that spreads towards the hind limbs in juveniles. This colouration is lost when males achieve sexual maturity, but is retained, and even enhanced, in adult females while they are sexually receptive, although it is lost when they become gravid.
In this PhD thesis we addressed several possible functions of the red colouration in spiny-footed lizards. One hypotheses is the possible function of red colouration as an antipredatory mechanism. We tested whether red colouration in individuals of all age classes was related to their risky behaviours, so we recorded lizard behaviour in the field and calculated several indices of lizard activity, the use of open areas far from refuges and stereotyped movements of limbs and tail. We found that redder (less orange) individuals spent more time further from refuges, a result consistent with the antipredatory function of red colouration. We also tested whether red colouration in the tail of hatchlings was a decoy for avian predators. Using plasticine and plaster lizard models with red or striped dark and light tails, both in the field and with a common lizard predator (Falco tinnunculus) in captivity, we found that red tails increased model conspicuousness in the field, but also that they were an effective decoy for avian predators, diverting attacks from vulnerable body parts towards the tail, thus supporting the antidepredatory function.
Another hypothesis about the function of conspicuous colouration in juveniles (the aggression-avoidance hypothesis) states that it reduces aggression from adult conspecifics. Therefore, we tested the influence of juvenile red colouration on the aggression received from adults by conducting videotaped encounters in captivity between adults of both sexes and juveniles that showed either their natural red colouration, or a painted red or white colouration covering their natural red parts. Our results supported the hypothesis, as redder juveniles received less adult aggression.
When conspicuous colouration is present in adults, it is commonly associated with sexual selection. Therefore, we tested whether red colouration in adult females, that has already been suggested to have a mating-related function, is used by males in mate selection. We presented adult males with pairs of females differing in their age/size/sexual maturity (adult or juvenile) and/or their colour (red or white) and recorded the time the male spent near or in contact with each female. We found that males spent more time near adult females regardless of their colour, and within adult females, they preferred the red ones, suggesting that female red colouration is a sexual ornament.
Red colouration might be providing information about the female reproductive status, and to test this hypothesis we studied the possible link between colouration and female sex steroid hormones that regulate their reproductive cycle, specifically β-estradiol and progesterone. We explored natural variation of colouration and hormone levels along the reproductive cycle, determined the relationships between colouration and hormones and, finally, experimentally manipulated plasma β-estradiol and progesterone concentrations to check the effects on colouration. Our results suggest that red colour in adult females signals the reproductive status, i.e., fertility, as redder females were closer to ovulation. Moreover, high concentrations of either β-estradiol alone or β-estradiol together with progesterone trigger the loss of red colouration immediately following ovulation.
In conclusion, red colouration in spiny-footed lizards is a multifunctional signal that is used for different purposes at different age classes. Signals are costly to produce, so using the same signal for different functions or reutilizing the same signal at different age classes should have advantages. In spiny-footed lizards, the retraction of the red colouration to more ventral parts along the ontogenetic process suggests that predation pressures might be modulating the expression of the signal, and points out that individuals of different age classes may be suffering very different selective pressures. This study is also a good example of how signals can change during the evolutionary process, and provides evidences about the conservation of a multifunctional signal during the ontogeny of a species, something poorly studied.
- español
