Resumen de Niche conservatism and evolutionary determinants of terrestrial vertebrate diversity patterns

Ignacio Morales Castilla

• español

  El estudio a gran escala de patrones de diversidad tiene por objeto describir propiedades emergentes de ecosistemas y biotas que en ocasiones no se manifiestan cuando la investigación ecológica se realiza a escalas de detalle. En escalas biogeográficas amplias, los patrones de diversidad son producto de las respuestas de las especies y sus interacciones a las condiciones ambientales actuales y a la variación de las condiciones ambientales en el pasado. Las respuestas a condiciones y cambios ambientales pasados pueden investigarse a partir de fenómenos evolutivos (especiación, extinción) o eventos históricos (dispersión). El estudio integrado de macroecología y macroevolución es incipiente y la comunidad científica aún se encuentra en fase de desarrollar y consensuar metodologías que permitan dicha integración. Esta tesis utiliza cuatro casos de estudio con el objetivo de avanzar en el conocimiento de los mecanismos que generan los patrones de diversidad integrando aspectos contemporáneos, evolutivos e históricos de las biotas. En el desarrollo de la tesis se han generado bases de datos a partir de datos empíricos de diferentes regiones geográficas, que han sido investigadas utilizando sistemas de información geográfica, modelos estadísticos y técnicas de análisis filogenético. Además, como denominador común se ha empleado el enfoque de ensamblaje, que se caracteriza por usar celdas distribuidas uniformemente a lo largo del territorio como unidad de análisis. La elección de este enfoque responde a que todos los patrones y procesos estudiados se expresan geográficamente y por tanto requieren de aproximaciones espacialmente explicitas para su estudio. Con objeto de conseguir una amplia representatividad, los casos de estudio analizan tres patrones de diversidad (v.g. riqueza de especies, tamaño corporal y tamaño del rango geográfico), tres grupos taxonómicos distintos (v.g. reptiles, aves y mamíferos) y tres regiones de estudio diferentes (v.g. Este y Sur de África, Nuevo Mundo y todo el Globo). Lejos de buscar una unificación metodológica, los análisis hacen uso de metodologías adaptadas a la idiosincrasia de las preguntas específicas que tratan de responderse en los casos de estudio que se resumen a continuación. En primer lugar se exploran los patrones de riqueza de especies de cinco grupos de reptiles del Sur y el Este de África y se analizan tanto las relaciones con el clima que observamos en la actualidad, como las probables relaciones ancestrales con los paleoclimas ante los que se originaron esos grupos. Para ello se utiliza la información que proporciona el registro fósil, filogenias datadas y reconstrucciones paleoclimáticas. Encontramos coincidencias entre las condiciones climáticas preferidas en la actualidad y las condiciones climáticas ancestrales para los distintos grupos, lo que sugiere que la conservación de nicho es válida para interpretar los patrones de riqueza de reptiles africanos. En segundo lugar, se investiga el grado en que las relaciones evolutivas entre especies de aves paseriformes oscines son capaces de explicar sus patrones de tamaño de rango geográfico en el Nuevo Mundo. Los patrones de tamaño de rango se documentan para especies migratorias y no migratorias y se descomponen en la parte que es explicada por las relaciones evolutivas y la que es independiente de dichas relaciones, utilizando análisis filogenéticos de partición de la variación. Los resultados sugieren que el tamaño de rango geográfico es moderadamente heredable para este grupo de aves y por tanto la evolución juega un papel a tener en cuenta en su estudio. Además los patrones encontrados para las aves migratorias y no migratorias difieren entre sí, reflejando las dinámicas migratorias y apoyando en general, el efecto de los gradientes climáticos de mesoescala que se producen en regiones montañosas. Las diferencias regionales y la estructura filogenética encontrada en rangos migratorios, hacen pensar que será conveniente incluir otros rasgos biológicos como la capacidad dispersora, para alcanzar una mejor comprensión de los procesos que condicionan la biogeografía del tamaño de rango de oscines. En tercer lugar, se examinan las contribuciones de las relaciones evolutivas basales al gradiente global de tamaño corporal de aves, distinguiendo entre la parte del gradiente que está estructurada filogenéticamente y la parte que es independiente de la filogenia y por tanto podría responder a fenómenos adaptativos por debajo del nivel de familia. En este caso se utilizan además de la partición filogenética de la varianza, regresiones parciales para discernir entre las porciones de la variación del tamaño corporal de aves que se explican por la filogenia, por gradientes ambientales o por ambos de forma simultánea. Los resultados muestran una fuerte influencia de las relaciones evolutivas sobre el gradiente de tamaño corporal. Además señalan a la productividad primaria, bien asociada a la temperatura en el Nuevo Mundo o a la estacionalidad en el Viejo Mundo, como mejor descriptor ambiental para el tamaño de aves. Esto apoya a las hipótesis de resistencia a la escasez de recursos y de conservación de calor para explicar la porción del tamaño corporal que es independiente de las relaciones evolutivas. Finalmente, se inspeccionan los efectos que han podido tener sobre el gradiente de tamaño corporal de mamíferos, eventos históricos de dispersión a gran escala como los intercambios bióticos ocurridos durante el Pleistoceno entre Asia y Norte América o entre las Américas. Asimismo, se comparan los patrones de tamaño corporal de los grupos de mamíferos que participaron en los intercambios bióticos con los que no participaron y se documentan sus señales filogenéticas y sus asociaciones con gradientes ambientales. Los resultados informan de una fuerte influencia de los mamíferos alóctonos sobre el gradiente de tamaño corporal de todas las especies, que además está localizada geográficamente. También se encuentran marcadas diferencias entre los tamaños de los grupos de mamíferos autóctonos y alóctonos en cuanto a sus relaciones con el clima y sus señales filogenéticas. Estas diferencias pueden interpretarse en base a la llegada más reciente de las especies alóctonas a Norteamérica y Sudamérica en combinación con dinámicas de conservación de nicho. Los resultados de esta tesis son relevantes en el campo de la macroecología y ponen de manifiesto que la inclusión de procesos evolutivos e históricos es clave para entender los patrones biogeográficos de diversidad. Las relaciones filogenéticas, las asociaciones ancestrales con los paleoclimas, el registro fósil o los intercambios bióticos ocurridos debido a cambios paleogeográficos son factores que deben ser tenidos en cuenta para responder preguntas que nos acerquen a conocer mejor el papel de la conservación de nicho en la configuración de la biota de distintas regiones.

• English

  Large scale study of diversity patterns has the purpose of describing emergent properties of the ecosystems and biota which in occasions do not manifest in more detailscale investigations. At the biogeographic and macroecological scales, diversity patterns are the product of biota’s responses to current environmental conditions and past environmental changes that can be researched based on evolutionary phenomena (speciation, extinction) or historical events (dispersion). Works integrating macroecology and macroevolution are developing and the scientific community is still on the phase of creating and trying to reach a consensus on methodologies allowing such integration. This thesis uses four case studies with the aim of supporting the suitability of schemes incorporating contemporary, evolutionary and historical aspects of the biotas to reach more complete explanations for the mechanisms generating diversity patterns. During the development of this thesis we have created databases using empirical data from different geographical regions, which have been analyzed using geographical information systems, statistical models and phylogenetic analysis methods. Besides, all case studies share in common the assemblage approach, which uses grid cells uniformly distributed across the study area as analysis units. The choice of this approach is related to the fact that all patterns and processes studied have a geographical expression and therefore their study requires spatially explicit methods. Intending to achieve a wide range of representation, the case studies analyze three diversity patterns (i.e. species richness, body size, range size), three different taxonomic groups (i.e. reptiles, birds and mammals) and three geographical regions (i.e. East and South of Africa, the New World, the Globe). Far from trying to find methodological unification, the analyses are adapted to the idiosyncrasy of each specific question that are studied in the following cases. In the first place, we explore the species richness patterns of five reptile groups from South and East Africa and both relationships with current climate and probable ancestral relationships with palaeoclimates where the groups were originated are analyzed. Information provided by the fossil record, dated phylogenies and palaeoclimatic reconstructions. We found coincidence between climatic conditions preferred nowadays and ancestral climatic conditions for the different groups of reptiles suggesting that niche conservatism is valid to interpret African reptile richness patterns. Secondly, we investigate the extent to which evolutionary relationships between species of oscine passerine birds can explain their geographical range size patterns in the New World. Range size patterns are documented for migratory and nonmigratory species and are partitioned into the portion explained by evolutionary relationships and the portion that is independent from them by using phylogenetic methods of partition of the variance. The results indicate that range size is moderately heritable for this group of birds and hence its study needs to account for the role played by evolution. Furthermore, the patterns are different for migratory and non-migratory species, supporting the effect of mesoscale climatic gradients that are found in mountainous regions. Regional differences and phylogenetic structure found in migratory ranges, suggest the convenience of including other biological traits as dispersal ability, to reach a bettern understanding of the processes conditioning the biogeography of oscine range size.

  In third place, we examine the relative contributions of deep evolutionary relationships to the global bird body size gradient, distinguishing between the part of the gradient which is phylogenetically structured from the part that is independent from the phylogeny and thus might respond to adaptive phenomena under the family level. In this case, apart from the phylogenetic partition of the variance we use partial regressions to account the portions of the variance in bird body size that are explained by the phylogeny, by environmental gradients or by both simultaneously. Results show a strong effect of evolutionary relationships over the body size gradient. Also identify primary productivity either in combination with temperatura in the New World or with seasonality in the Olod World, as the primary environmental descriptor of bird body size. This supports the hypotheses of resistance to starvation and heat conservation to explain the portion of body size independent from evolutionary relationships. Finally, we inspect the effects that historical large scale dispersal events such as the biotic exchanges occurred during the Pleistocene, might have had on the mammal body size gradient in the New World. The body size patterns of the groups of mammals that participated in the biotic exchanges of and the groups that did not participate are compared, as are their phylogenetic signals and their associations with environmental gradients. Results inform of a strong, geographically localized influence of allochthon mammals over the body size gradient of all species. We also find marked differences between the sizes of autochthons and allochthons and their phylogenetic signal or their associations with climate. These differences can be interpreted based on the more recent arrival of allochthon species to North and South America in combination with niche conservatism dynamics. The findings of this thesis are relevant to macroecology and emphasize that including evolutionary and historical processes is key to understanding biogeographical diversity patterns. Phylogenetic relationships, ancestry and its associations with palaeoclimates, the fossil record and the biotic exchanges occurred due to palaeogeographic changes should be accounted for to bring us closer to the role of niche conservatism in configuring Earth´s biotas.