Resumen de Taxonomía, filogenia y biogeografía de la familia Caponiidae (Arachnida, araneae) en Cuba y La Española, Antillas Mayores
La familia de arañas Caponiidae es uno de los grupos de arañas primitivas más raro y más antiguo dentro del Orden Araneae, del cual se conoce relativamente poco. El presente estudio contribuye a incrementar los conocimientos sobre la sistemática y la biogeografía de esta familia de arañas en Cuba y La Española, los territorios de mayor tamaño y riqueza de especies en las Antillas. Ambos territorios se ubican en un área geográfica considerada entre las 25 de mayor importancia para la conservación de la biodiversidad a nivel mundial.
Los principales objetivos de este estudio cubren una revisión taxonómica de las especies que conforman esta familia de arañas en Cuba y La Española, para esclarecer su taxonomía y determinar la composición de la familia en ambos territorios. Con este estudio cambia completamente el panorama de la familia Caponiidae en estos dos territorios, duplicándose la riqueza conocida de especies y géneros. De siete especies y dos géneros conocidos en Cuba y La Española, la familia queda integrada por 15 especies de cuatro géneros: Caponina (1), Cubanops n. gen. (4), Nops (9) y Tarsonops (1). Se describen ocho nuevas especies y un nuevo género para la ciencia; así como se realizan varios arreglos taxonómicos y se redescriben otros géneros y especies considerando insuficiente la descripción original. Se identifican además nuevas estructuras diagnósticas para separar especies. Se registra por primera vez para las Antillas el género Tarsonops, conocido anteriormente de Baja California, Sonora y toda la frontera entre EE.UU. y México, hasta la costa este. Además se dan a conocer por primera vez los órganos genitales internos de las especies de capónidos de Cuba y La Española y se construyen nuevas claves taxonómicas para la identificación de todos los taxones, las cuales no existían para estos territorios en particular.
Los objetivos de este estudio cubren además una primera aproximación a la filogenia de las especies y géneros que forman la familia Caponiidae en Cuba y La Española. Relacionando los cuatro géneros antillanos con el resto de los géneros conocidos del mundo; y las especies de Cuba y La Española con el resto de las especies de las Antillas. Estas relaciones se infieren mediante el análisis de 53 caracteres morfológicos, utilizando el cladismo como método de estudio, a partir de los resultados obtenidos durante la revisión taxonómica anterior, la revisión de material procedente de las principales colecciones aracnológicas y toda la información publicada sobre la familia. El cladograma de consenso obtenido para los géneros demuestra el origen monofilético de la subfamilia Nopinae, agrupando a los géneros Cubanops, Nops, Nopsides, Orthonops, Tarsonops y Nyetnops, este último representa el más basal de la subfamilia constituyendo un grupo hermano del resto de los géneros Nopinae. La subfamilia Caponinae tiene un origen aparentemente parafilético, aunque los géneros que la conforman aún no están suficientemente conocidos. Los géneros Calponia y Caponia, son los más primitivos compartiendo el mayor número de simplesiomorfias, incluyendo que son los únicos Caponiidae con ocho ojos.
Las mayores afinidades filogenéticas del nuevo género Cubanops se establecen con el género mexicano Tarsonops registrado en este trabajo por primera vez para Cuba. Las sinapomorfías que comparten sugieren un proceso evolutivo reciente, por lo que ambos taxones podrían ser los más evolucionados de la familia. La filiación de Orthonops, Nops y Nopsides, permanece hasta el momento poco precisa, debido fundamentalmente a la cantidad de caracteres sin información de este último género.
En el análisis filogenético de las especies de capónidos de las Antillas se obtuvo solo un cladograma de máxima parsimonia. Este cladograma sostiene la separación de las especies por géneros. Sin embargo, las especies de Tarsonops y las del nuevo género Cubanops forman un grupo monofilético, lo cual demuestra la estrecha filiación entre los mismos. La especie cubana Tarsonops ariguanabo (Alayón, 1986) n. comb., resultó la más basal entre ambos géneros, por la ausencia de las setas largas en el tarso del palpo y por tener el labio más largo que ancho. Los estados derivados de ambos caracteres constituyen sinapomorfías de las especies del nuevo género Cubanops. Lo cual sugiere que T. ariguanabo es la especie de mayor afinidad con el ancestro que le dio origen al género Cubanops y por tanto constituye una evidencia de la ruta de colonización de estos linajes a las Antillas. Aunque algunas evidencias sugieren que T ariguanabo podría ser una especie introducida en Cuba procedente de Yucatán en México, lo cierto es que indiscutiblemente las especies del género mexicano Tarsonops resultan hermanas de las especies del nuevo género antillano Cubanops.
El género Nops, con muchas más especies, está integrado por dos grupos monofiléticos definidos principalmente por la coloración de las coxas, el tamaño del cuerpo y el largo del émbolo de los machos en comparación con el ancho del bulbo. Las especies N. vallenuevo y N. jaragua, donde el macho aún es desconocido, es posible predecir que estarán caracterizadas por machos con émbolos cortos, debido a su mayor filiación con este grupo de especies.
Para conocer como se relacionan geográficamente las especies de Cuba y La Española con el resto de las especies y géneros del continente americano, en este estudio se tratan además aspectos de la biogeografía del grupo en América. Se describen los patrones de distribución geográfica y las áreas de endemismo de los géneros americanos de Caponiidae, poniendo mayor énfasis en aquellos presentes en las Antillas. Se estudia a través de la biogeografía cladística las relaciones que se establecen entre las diferentes islas de las Antillas, a partir del análisis de las especies de capónidos que las habitan.
Las Antillas está compuesta mayormente por los capónidos más evolucionados, pertenecientes a la Subfamilia Nopinae, la cual es la mejor estudiada de las dos subfamilias de Caponiidae. Teniendo en cuenta los patrones de distribución actual y las relaciones filogenéticas estudiadas, se puede concluir que: El antecesor común de los géneros Nopinae era un capónido ancestral (Nopinae es un grupo monofilético) muy cercano a Nyetnops (género más basal de la subfamilia), pero posiblemente con más de dos ojos (ya que dentro del grupo hay un género que mantiene cuatro ojos, aunque no se descarta una posible regresión); quien tuvo que vivir en Gondwana (los Nopinae actuales se distribuyen desde el norte de Argentina y Chile hasta California central, además la familia es muy antigua y posiblemente existe desde tiempos de Pangea).
Finalmente para determinar cuales fueron las rutas de dispersión seguidas por los ancestros continentales y reconstruir los posibles procesos de colonización y especiación de los capónidos de las Antillas, se unen todos estos análisis y resultados a los principales eventos paleogeográficos ocurridos en el Caribe. Los resultados sugieren que en América han ocurrido dos grandes procesos evolutivos que dieron origen a la fauna de Caponiidae de las Antillas. Un proceso con dirección sur-norte ocurrido desde Suramérica, donde se involucran los géneros (Caponina, Nops, Nyetnops, Notnops, Tisentnops y Taintnops) y otro proceso con dirección norte-sur ocurrido desde Norteamérica y donde se involucran los géneros (Calponia, Orthonops, Tarsonops, Nopsides y Cubanops). El primero de ellos (sur-norte) explica cuales fueron las rutas de dispersión y los procesos de colonización de las Antillas de los géneros Nops y Caponina y el segundo (norte-sur) explica cuales fueron estos procesos para Tarsonops y el nuevo género Cubanops.
Los procesos evolutivos norte-sur y sur-norte propuestos en este trabajo, que posibilitaron la dispersión de los capónidos hacia Las Antillas, se basan fundamentalmente en los patrones de distribución actuales de los géneros y sus relaciones filogenéticas estudiadas en este trabajo, y se apoyan en la hipótesis del ancestro común de los Nopinae en Gondwana.
La principal importancia de este estudio radica en que se llenan gran parte de los vacíos de conocimientos acerca de la familia de arañas Caponiidae en América y específicamente en Cuba y La Española. Los estudios sobre la filogenia y biogeografía de la familia constituyen el primer acercamiento que se realiza a nivel mundial sobre estos temas en esta familia de arañas en particular. Aunque algunos de los resultados e hipótesis evolutivas planteadas lógicamente todavía pueden estar sesgados por la falta de estudios taxonómicos en algunos géneros, la ausencia o énfasis de muestreos o datos de varias áreas y taxones; hasta el momento estos primeros análisis filogenéticos y biogeográficos constituyen la principal herramienta de referencia para completar estos estudios.
