Influencia de la riqueza del dosel en la regeneración y coexistencia de especies leñosas en bosques europeos
- Autores: Diana Cristina Crespo
- Directores de la Tesis: Fernando Valladares Ros (dir. tes.), Raquel Benavides Calvo (codir. tes.)
- Lectura: En la Universidad de Córdoba (ESP) ( España ) en 2017
- Idioma: español
- Tribunal Calificador de la Tesis: María Teresa Sebastiá Frasquet (presid.), José Luis Quero Pérez (secret.), Lars Markesteijn (voc.)
- Programa de doctorado: Programa Oficial de Doctorado en Recursos Naturales y Gestión Sostenible
- Materias:
- Enlaces
- Tesis en acceso abierto en: Helvia
- Resumen
1. Introducción o motivación de la tesis Los bosques europeos se caracterizan por un número bajo de especies arbóreas dominantes en comparación con otros sistemas forestales en su misma latitud (Walter 1985). A pesar de la baja riqueza de especies de los bosques europeos, recientes estudios han señalado su importancia sobre el número de funciones y servicios que prestan a la sociedad (multifuncionalidad del bosque) (Jactel & Brockerhoff 2007; Zeugin et al. 2010; Gamfeldt et al. 2013; Jucker et al. 2014a; van der Plas et al. 2016). De ahí que preservar y mejorar la biodiversidad haya llegado a ser uno de los objetivos principales en las políticas de gestión de los bosques (McElhinny et al. 2005; Kelty 2006), considerando el escenario de pérdida de biodiversidad de las últimas décadas. La reciente puesta en práctica de medidas favoreciendo bosques mixtos frente a los monoespecíficos ha conducido a un incremento considerable en la proporción de los primeros (Knoke et al. 2008). Pero, para preservar la biodiversidad y asegurar la continuidad de las funciones ecosistémicas brindadas por los sistemas forestales en el futuro es necesario mantener la dinámica natural de los bosques y por tanto, favorecer procesos clave como la regeneración y la coexistencia de especies (Chesson 2000). Sin embargo, hasta la fecha, la incertidumbre acerca del papel de la riqueza de especies arbóreas de los bosques europeos sobre aspectos clave en la dinámica de comunidades, como el proceso de regeneración y el de interacción de unas especies con otras (coexistencia) desde la etapa juvenil es aún elevada (pero véase Olson & Wagner 2011). Entender los procesos que permiten el mantenimiento de la diversidad en los bosques europeos es un reto que se debe abordar para desarrollar planes de manejo y estrategias de conservación efectivas que contribuyan a mitigar los posibles efectos negativos del cambio global, tales como la pérdida de funciones ecosistémicas, la fragmentación o la pérdida de diversidad de especies tanto animales como plantas (FAO 2013).
2.Contenido de la investigación El objetivo principal de la tesis es la evaluación del efecto de la riqueza de especies del dosel dominantes en bosques europeos en dos aspectos clave de la dinámica de comunidades vegetales: 1) el proceso de reclutamiento (regeneración) y 2) la coexistencia de individuos tanto en la fase juvenil como en la fase adulta (variabilidad intra- vs interspecífica).
La Tesis doctoral que incluye un total de cinco capítulos, además de una introducción, una discusión y unas conclusiones generales, se desarrolló utilizando una red de parcelas establecidas para el proyecto europeo FunDivEUROPE. Éstas incluyen un total de 209 parcelas distribuidas en seis tipos de bosques europeos diferentes a lo largo de un gradiente bioclimático, desde un bosque boreal (Finlandia) a un bosque continental Mediterráneo (España). Dentro de cada tipo de bosque, las parcelas varían en nivel de riqueza de las especies arbóreas dominantes de cada bosque, con parcelas monoespecíficas, y parcelas mixtas con combinaciones de 2, 3, 4 y hasta 5 especies diferentes.
El contenido y los resultados más significativos de cada uno de los cinco capítulos experimentales se detallan a continuación.
Capítulo 1. En este capítulo examinamos el efecto de la riqueza y la composición de especies del dosel en el proceso de reclutamiento de nuevos individuos, en términos de abundancia y riqueza por una vía directa a través de un mayor y más diverso aporte de semillas e indirectamente a través de la creación de una mayor heterogeneidad ambiental, es decir, mayor número de micrositios disponibles para el establecimiento de nuevos individuos. Los resultados mostraron que (i) la riqueza de especies del dosel no tuvo un efecto directo sobre la abundancia y riqueza de juveniles en bosques europeos dado que la cantidad de semillas disponibles (medido a través del índice BAseed) y la riqueza de semillas (inferido a través de la riqueza de especies del dosel) no tuvieron ningún efecto en la abundancia y la riqueza de juveniles, respectivamente, ni a nivel general ni a nivel de bosque; (ii) la riqueza del dosel tampoco tuvo un efecto indirecto en la regeneración natural de estos bosques en términos de abundancia y riqueza de especies a través de la heterogeneidad ambiental; (iii) el diseño experimental mostró tener una potencia estadística suficiente para tener certeza de la ausencia de relación entre la heterogeneidad ambiental general y la riqueza de juveniles con la riqueza de especies del dosel. También resultó ser fiable para corroborar la ausencia de relación entre la cantidad de semillas y la abundancia de juveniles. Sin embargo, más de 30 parcelas por nivel de riqueza en cada tipo de bosque serían necesarias para estar seguros de la falta de relación entre la heterogeneidad lumínica y el regenerado en términos de abundancia y riqueza, diseño experimental no abordable en esta tesis. Por último, (iv) la composición de especies del dosel no coincidió con la composición de especies del regenerado, indicando un posible cambio potencial en la composición de especies dominantes de los bosques europeos en el futuro. Este resultado junto con la falta de relación de la riqueza del dosel con la riqueza del regenerado podría apuntar a la actuación de mecanismos de denso-dependencia negativa en este tipo de bosques.
Capítulo 2. En este capítulo cuantificamos la importancia de la variabilidad interespecífica e intraespecífica (diversidad funcional) en comunidades de juveniles coexistiendo en tres bosques diferentes contrastados climáticamente (boreal, continental templado y continental mediterráneo). Los resultados mostraron que la variabilidad intraespecífica representó una parte importante de la diversidad funcional total de la comunidad de juveniles en bosques europeos, llegando incluso a ser más importante que la variabilidad interespecífica en algunos rasgos. El SLA y el contenido de nitrógeno fueron los rasgos que mostraron menor variación a nivel intraespecífico (mayor importancia interespecífica), mientras que los dos rasgos de contenido foliar de isótopos 13C y 15N fueron los que más variaron a nivel intraespecífico de forma relativa a la variabilidad interespecífica. Además, esta conclusión es generalizada observándose en tres tipos de bosques diferentes.
Capítulo 3. En este capítulo evaluamos la variabilidad fenotípica y la plasticidad fenotípica (motor de la variabilidad intraespecífica) en caracteres relacionados con la disponibilidad de nutrientes y luz. El objetivo se aborda en juveniles de especies de dos grupos funcionales diferentes procedentes de comunidades forestales que varían en el nivel de riqueza del dosel en dos bosques muy contrastados bioclimáticamente mediante un experimento de jardín común (Pigliucci 2001). La expresión fenotípica y la plasticidad de rasgos tanto morfológicos, fisiológicos o aquellos relacionados con el crecimiento y la arquitectura de la planta en respuesta a una diferente disponibilidad de luz y nutrientes fueron similares para plántulas provenientes de masas forestales con distinto nivel de riqueza de especies y diferente heterogeneidad ambiental. Además, existieron importantes diferencias en la expresión fenotípica y la plasticidad entre grupos funcionales, principalmente en el bosque continental mediterráneo. En dicho bosque, los individuos de especies frondosas (Quercus) mostraron una mayor capacidad potencial de respuesta a cambios en la disponibilidad de luz y nutrientes que los individuos de especies de pino (Pinus). Además, esta mayor capacidad de respuesta se tradujo en valores más altos en rasgos importantes relacionados con la capacidad de competir por los recursos disponibles como crecimiento, altura o SLA. Este resultado junto con la discordancia encontrada entre la composición del dosel y de los juveniles, podría apuntar a un reemplazamiento potencial de especies, favoreciéndose el regenerado de las especies de Quercus por encima de los pinos.
Capítulo 4. En este capítulo cuantificamos cambios en la variabilidad intraespecífica en juveniles de diferentes especies leñosas coexistiendo en comunidades que difieren drásticamente en la riqueza de especies del dosel, desde comunidades boreales hasta tropicales. Además, estudiamos si la similaridad en el valor del rasgo (solapamiento de nicho) entre pares de especies leñosas coexistiendo en una misma comunidad disminuye o aumenta dependiendo de la riqueza de especies del dosel forestal bajo el cual coexisten. Los resultados mostraron que la magnitud absoluta de la variabilidad del rasgo a nivel intraespecífico en especies del sotobosque se mantuvo en valores similares desde comunidades boreales a tropicales a pesar de aumentar mucho la riqueza de especies. Este resultado contrario a la teoría clásica de nicho, sugirió que la variabilidad intraespecífica puede llegar a jugar un papel clave en los procesos de ensamblaje de especies independientemente del tipo de comunidad. Además, el solapamiento de rasgos entre especies del sotobosque en una misma comunidad aumentó a medida que se incrementaba la riqueza de especies de la misma (desde bosques boreales a bosques tropicales). Este resultado sugirió que las especies son funcionalmente más similares a medida que aumenta la riqueza de especies, contrario a la teoría clásica de nicho, sugiriendo así que son los procesos estocásticos y/o la actuación de los mecanismos ecualizadores (sensu Chesson 2000) los que modelan el ensamblaje de especies en estas etapas tempranas.
Capítulo 5: En este capítulo evaluamos el papel de la riqueza de especies del dosel en el patrón espacial de los individuos adultos leñosos a dos escalas diferentes y sus implicaciones en la coexistencia de las especies leñosas. Para ello, la posición espacial (coordenadas x,y) de todos los individuos con un diámetro a la altura del pecho (DBH; de sus siglas en inglés Diameter at Breast Height) >7.5cm se midieron en las 209 parcelas, es decir, en los seis tipos de bosque. En fase adulta, los individuos se mostraron más agregados en el espacio cuando aumentó la riqueza de especies de la comunidad. Además, dicho patrón espacial no estuvo asociado a una distribución espacial de los recursos en el hábitat (i.e. se descartó la ‘agregación virtual’). Nuestros resultados sugieren una complementariedad en el uso de los recursos por parte de los diferentes individuos de las distintas especies para mantener una coexistencia estable.
3. Conclusión En conclusión, nuestros resultados ponen de manifiesto la complejidad del proceso de regeneración, y sugieren que la riqueza del dosel no es un buen predictor de la misma. La actuación de diferentes mecanismos como los de denso-dependencia, así como una dispersión efectiva desde masas cercanas, unido a una capacidad similar de respuesta (plasticidad) de los juveniles independientemente de la riqueza y la heterogeneidad ambiental de su comunidad de origen, favorecen la falta de concordancia entre la composición de especies en la comunidad de adultos y juveniles. Nuestros resultados apuntan a un posible cambio a medio plazo de las especies dominantes de las masas actuales forestales europeas, favoreciéndose las especies de frondosas frente a las coníferas. Este cambio en la composición de especies de las masas forestales europeas podría llegar a ser real si las plántulas teniendo una coexistencia regida por mecanismos estocásticos, como nuestros resultados sugieren, son capaces de hacer frente a las condiciones abióticas y a las interacciones bióticas, ajustando sus rasgos en fases más tardías para complementarse con otros individuos en el uso de los recursos, gracias a la variabilidad intraespecífica (incluyendo la plasticidad fenotípica). Un cambio en la composición de especies de las masas europeas trae consigo un posible riesgo de cambiar o incluso perder el carácter multifuncional de los bosques, perdiendo parte de los bienes y servicios que éstos nos están proporcionando actualmente.
4. Bibliografía Chesson, P. (2000) Mechanisms of Maintenance of Species Diversity. Annual Review of Ecology and Systematics, 31, 343–366.
FAO. (2013) Climate change guidelines for forest managers.
Gamfeldt, L., Snäll, T., Bagchi, R., Jonsson, M., Gustafsson, L., Kjellander, P., Ruiz-Jaen, M.C., Fröberg, M., Stendahl, J., Philipson, C.D., Mikusiński, G., Andersson, E., Westerlund, B., Andrén, H., Moberg, F., Moen, J. & Bengtsson, J. (2013) Higher levels of multiple ecosystem services are found in forests with more tree species. Nature Communications, 4, 1340.
Jactel, H. & Brockerhoff, E.G. (2007) Tree diversity reduces herbivory by forest insects. Ecology Letters, 10, 835–848.
Jucker, T., Bouriaud, O., Avacaritei, D. & Coomes, D.A. (2014) Stabilizing effects of diversity on aboveground wood production in forest ecosystems: linking patterns and processes (ed J Knops). Ecology Letters, n/a-n/a.
Kelty, M.J. (2006) The role of species mixtures in plantation forestry. Forest Ecology and Management, 233, 195–204.
Knoke, T., Ammer, C., Stimm, B. & Mosandl, R. (2008) Admixing broadleaved to coniferous tree species: a review on yield, ecological stability and economics. European Journal of Forest Research, 127, 89–101.
McElhinny, C., Gibbons, P., Brack, C. & Bauhus, J. (2005) Forest and woodland stand structural complexity: Its definition and measurement. Forest Ecology and Management, 218, 1–24.
Olson, M. g. & Wagner, R. g. (2011) Factors affecting species richness of tree regeneration in mixed-wood stands of central Maine. Journal of Vegetation Science, 22, 303–311.
Pigliucci, M. (2001) Phenotypic Plasticity: Beyond Nature and Nurture. Baltimore, MD: The Johns Hopkins University Press.
van der Plas, F., Manning, P., Allan, E., Scherer-Lorenzen, M., Verheyen, K., Wirth, C., Zavala, M.A., Hector, A., Ampoorter, E., Baeten, L., Barbaro, L., Bauhus, J., Benavides, R., Benneter, A., Berthold, F., Bonal, D., Bouriaud, O., Bruelheide, H., Bussotti, F., Carnol, M., Castagneyrol, B., Charbonnier, Y., Coomes, D., Coppi, A., Bastias, C.C., Muhie Dawud, S., De Wandeler, H., Domisch, T., Finér, L., Gessler, A., Granier, A., Grossiord, C., Guyot, V., Hättenschwiler, S., Jactel, H., Jaroszewicz, B., Joly, F.-X., Jucker, T., Koricheva, J., Milligan, H., Müller, S., Muys, B., Nguyen, D., Pollastrini, M., Raulund-Rasmussen, K., Selvi, F., Stenlid, J., Valladares, F., Vesterdal, L., Zielínski, D. & Fischer, M. (2016) Jack-of-all-trades effects drive biodiversity–ecosystem multifunctionality relationships in European forests. Nature Communications, 7, 11109.
Walter, H. (1985) Vegetation of the Earth. Springer-Verlag, Berlin, Germany.
Zeugin, F., Potvin, C., Jansa, J. & Scherer-Lorenzen, M. (2010) Is tree diversity an important driver for phosphorus and nitrogen acquisition of a young tropical plantation? Forest Ecology and Management, 260, 1424–1433.
