Resumen de Adaptaciones a temperaturas extremas y plasticidad fenotípica de una especie de hormiga termófila, Aphaenogaster Iberica

Christelle Sanchez

• español

  En las hormigas, como en todos los insectos, la temperatura afecta directamente muchos rasgos durante todas las etapas del desarrollo, lo cual conlleva importantes consecuencias ecológicas. Poder afrontar temperaturas extremas es crucial para estos organismos, lo que ha llevado a la implementación de diversas adaptaciones comportamentales, fisiológicas y morfológicas. Las especies distribuidas a lo largo de gradientes medioambientales están sujetas a diferentes presiones de selección sobre las poblaciones. La selección natural puede así favorecer rasgos adaptativos que proporcionan ventajas localmente. La plasticidad fenotípica, por su parte, es un mecanismo de respuesta extremadamente rápido que permite el ajuste de diferentes rasgos fenotípicos frente a cambios medioambientales repentinos. A diferencia de la selección natural, la plasticidad puede ejecutarse en tan solo una generación y puede resultar particularmente importante en un contexto de cambio climático.

  Los objetivos principales de esta tesis han sido, en primer lugar, determinar el impacto de la elección metodológica en los tests de resistencia a la temperatura en hormigas. En segundo lugar, determinar las variaciones fenotípicas en la hormiga termófila Aphaenogaster iberica a lo largo de un gradiente altitudinal en el Sur de España que abarca de 100 a 2000 m de altitud. Para ello se han realizado análisis comportamentales, fisiológicos, morfológicos y moleculares con el fin de determinar diferencias en los rasgos implicados en la resistencia a la temperatura. Finalmente, nos hemos interesado por el grado de plasticidad en rasgos fisiológicos y morfológicos frente a un aumento de la temperatura en Aphaenogaster senilis.

  Nuestro estudio ha puesto en manifiesto una gran diversidad metodológica en los tests de resistencia a la temperatura en hormigas. Dado que estos métodos no son equivalentes, no es posible fijar un único protocolo, éste dependerá de la especie estudiada y de la pregunta científica. El estudio de la variabilidad fenotípica a lo largo de un gradiente altitudinal ha revelado una importante plasticidad comportamental: las obreras situadas a media altitud, ahí donde la temperatura del suelo puede alcanzar los 70 ° C, están activas a temperaturas más altas que las de baja y alta altitud. Además, en condiciones de laboratorio, las obreras de media altitud sobreviven más tiempo al calor que las obreras de baja y alta altitud. Sin embargo no parece haber adecuación entre las condiciones medioambientales y los datos morfológicos. En cuanto al metabolismo se refiere, es mayor en las hormigas de media y alta altitud. En cambio, son las hormigas de baja altitud las más sensibles a un aumento de las temperaturas. Se ha analizado la estructura genética de las poblaciones utilizando 8 microsatélites polimórficos y un marcador mitocondrial. Los resultados muestran una estructuración genética que puede contribuir a explicar las diferencias fenotípicas reportadas anteriormente. Finalmente hemos puesto de manifiesto la capacidad de respuesta de una hormiga termófila por plasticidad fenotípica frente a una variación de la temperatura durante el desarrollo. Nuestros resultados muestran que mediante este mecanismo de plasticidad, la resistencia a la temperatura de los adultos puede ajustarse rápidamente a las condiciones locales y esto independientemente de las adaptaciones morfológicas.

• English

  In ants, as in all insects, temperature directly affects many traits at all stages of development, with significant ecological consequences. Dealing with extreme temperatures is crucial for these organisms, which has led to the establishment of behavioural, physiological and morphological adaptations. Species distributed along environmental gradients are subject to different selection pressures across populations. Thus natural selection can promote adaptive traits that provide a local advantage. Phenotypic plasticity, on the other hand, is an extremely rapid response mechanism allowing the adjustment of traits to abrupt changes in the environment. Unlike natural selection, this plasticity can be implemented in a single generation and can therefore be particularly important in a context of climate change.

  The main objectives of this thesis were threefold: first, to determine the impact of the methodological choice on temperature resistance tests in ants. Secondly, we sought to determine phenotypic variations in the thermophilic ant Aphaenogaster iberica along an altitudinal gradient, from 100 to 2000 meters, in Sierra Nevada (Southern Spain). We combined behavioural, morphological, physiological and molecular analyses to determine between-populations differences in traits involved in temperature and dryness resistance. Finally, we evaluated the degree of plasticity of physiological and morphological features in response to increasing temperatures in Aphaenogaster senilis.

  Our study highlighted a great diversity of methodology used in temperature resistance tests in ants. Since these different methods are not equivalent, it is not possible to set a single protocol, but this one will depend on the species studied and the question addressed. The study of the phenotypic variability along an altitudinal gradient revealed an important behavioural plasticity: the workers located at mid-elevation, where ground surface temperature can rise up to 70ºC, have their higher daily activity at a warmer temperature than workers of low- and high-elevations (and cooler temperatures). In laboratory conditions, workers of mid-elevation populations survive longer when they are exposed to heat but there appears to be no match between environmental conditions and morphological data. Metabolism is higher in mid- and high-elevation ants. However, low-elevation ants are the most sensitive to increasing temperatures. Measures of gene flow between populations are also conducted using 8 polymorphic microsatellite markers and a mitochondrial one. Results suggest limited gene flow between populations may contribute to the above-mentioned phenotypic differences. Finally, we have pointed out that variation in temperature experienced by a thermophilic ant during development and the early adult life can result in significant plasticity in ant development and thermal resistance. By this mechanism of phenotypic plasticity this species has a tremendous capacity to adjust its thermal resistance based on local conditions.

• français

  Chez les fourmis, comme chez tous les insectes, la température affecte directement de nombreux traits à toutes les étapes du développement, entrainant des conséquences importantes au niveau écologique. Faire face à des températures extrêmes est crucial pour ces organismes ce qui a conduit à la mise en place de diverses adaptations comportementales, physiologiques et morphologiques. Les espèces distribuées le long de gradients environnementaux sont soumises à des pressions de sélection variables entre les populations. La sélection naturelle peut ainsi favoriser de traits adaptatifs qui procurent un avantage localement. La plasticité phénotypique constitue quant à elle, un mécanisme de réponse extrêmement rapide permettant l’ajustement des traits à des changements brusques de l’environnement. Contrairement à la sélection naturelle, cette plasticité peut être mise en place en une seule génération et peut ainsi s’avérer particulièrement importante dans un contexte de changement climatique.

  Les principaux objectifs de cette thèse ont été, premièrement, de déterminer l’impact du choix méthodologique sur les tests de résistance à la température chez les fourmis. D’autre part, nous avons cherché à déterminer chez la fourmi thermophile Aphaenogaster iberica des variations phénotypiques le long d’un gradient altitudinal au Sud de l'Espagne allant de 100 à 2000 m. Pour cela, des analyses comportementales, physiologiques, morphologiques et moléculaires ont été réalisées afin de déterminer des différences dans les traits impliqués dans la résistance à la température. Finalement, nous avons cherché à déterminer le degré de plasticité des caractères physiologiques et morphologiques face à une augmentation des températures chez Aphaenogaster senilis.

  Notre étude à mis en évidence une grande diversité méthodologique employée dans les tests de résistance à la température chez les fourmis. Ces diverses méthodes n’étant pas équivalentes, il n’est pas possible de fixer un seul et unique protocole mais celui-ci va dépendre de l’espèce étudiée et de la question posée. L’étude de la variabilité phénotypique le long d’un gradient altitudinal a mis en évidence une plasticité comportementale importante: les ouvrières situées à moyenne altitude, là où la température du sol peut atteindre les 70°C, sont actives à des températures plus élevées que celles de basse et haute altitude. En conditions de laboratoire, les ouvrières de moyenne altitude survivent plus longtemps à la chaleur que celles de basse et haute altitude mais il ne semble pas y avoir d’adéquation entre les conditions environnementales et les données morphologiques. Le métabolisme est plus élevé chez les fourmis de moyenne et haute altitude. En revanche, ce sont les fourmis de basse altitude les plus sensibles à une augmentation des températures. La structuration génétique des populations a été analysée à l’aide de 8 microsatellites polymorphiques et d’un marqueur mitochondrial. Les résultats montrent une structuration qui peut contribuer à expliquer les différences phénotypiques signalées précédemment. D’autre part, nous avons mis en avant la capacité de réponse par plasticité phénotypique d’une fourmi thermophile face à une variation de la température durant le développement. Nos résultats montrent que par ce mécanisme de plasticité développementale, la résistance à la température chez les adultes peut être ajustée rapidement en fonction des conditions locales et cela indépendamment des adaptations morphologiques.