Resumen de Taxonomy and systematic of the genus Trisetum Pers. in the Paleartic and of the subtribe Aveninae (Poaceae: Pooideae: Poeae)
Trisetum Pers. es un género de gramíneas de la tribu Poeae R. Br. (Poaceae subfam. Pooideae Benth.), cuya taxonomía y sistemática, tanto subgenéricas como supragenéricas, son controvertidas. Las especies con distribución paleártica solo contaban con tratamientos taxonómicos para ámbitos geográficos más o menos reducidos, por lo que una revisión integradora de toda su diversidad que simplificase la compleja y extremadamente analítica clasificación previa era claramente necesaria. La serie de trabajos enmarcados en la presente tesis doctoral ofrecen una nueva revisión taxonómica para el género en la región paleártica (además de en otros territorios externos cuando eventualmente la distribución de algún taxon lo ha requerido), en donde se reconocen 21 especies organizadas en tres secciones: T. sect. Trisetum, T. sect. Acrospelion y T. sect. Sibirica. Para ello se han estudiado más de 2000 pliegos de unos 66 herbarios. En total se han realizado 42 lectotipificaciones y 2 neotipificaciones.
En cuanto a la taxonomía subgenérica, Trisetum sect. Trisetum se caracteriza por las panículas generalmente laxas, las espiguillas verdosas o con tintes purpúreos, a veces amarillentas, el callo con pelos cortos, la arista acodada o curvada, rara vez recta, y el ovario generalmente glabro a veces con pelos dispersos o densamente piloso en el ápice. Trisetum flavescens, especie tipo, es la más polimorfa y se extiende por Eurasia y el norte de África, por lo que tiene el área de distribución más amplia del género. En ella reconocemos dos subespecies, T. flavescens subsp. flavescens, cuya elevada variabilidad morfológica ha merecido reconocimiento como categorías específicas o infraespecíficas por parte de diversos autores, y T. flavescens subsp. griseovirens, endémica del Alto Atlas. A parte de esta, se reconocen otras siete especies de distribución localizada en diferentes sistemas montañosos euroasiáticos: T. alpestre, T. altaicum, T. bertolonii, T. fuscum, T. glaciale, T. gracile y T. laconicum.
Trisetum sect. Acrospelion es una sección endémica de Eurasia que cuenta con siete especies caracterizadas por la disposición dístico-pectinada de las hojas de los tallos jóvenes y por los pelos largos del callo y de la raquilla. Es más diversa en dos grandes conjuntos montañosos, el Cáucaso, con T. rigidum y T. buschianum, para los que se reconoce una subespecie adicional además de la típica (T. rigidum subsp. teberdense y T. buschianum subsp. transcaucasicum), y los Alpes, con T. distichophyllum y T. argenteum. Las otras tres especies de la sección son T. macrotrichum de los Cárpatos, T. tamonanteae de la isla de Fuerteventura en Canarias y T. velutinum del sudeste de España.
Por último, Trisetum sect. Sibirica está formada por seis especies, cuatro de ellas, T. aeneum, T. bifidum, T. henryi y T. scitulum, endémicas del este de Asia y Nueva Guinea. En la parte más occidental de su área de distribución se encuentran T. turcicum, que crece en Turquía y el Caúcaso, y T. sibiricum, este último con dos subespecies, T. sibiricum subsp. sibiricum y T. sibiricum subsp. litorale. Trisetum sibiricum es la especie más polimorfa y con el área de distribución más amplia de la sección, ya que se extiende desde el este de Europa hasta Alaska y el oeste del Canadá. A todas ellas caracterizan principalmente sus espiguillas doradas, el callo glabro o con pelos muy cortos y las aristas recurvadas, rara vez acodadas.
El análisis filogenético con cuatro marcadores moleculares (ITS, rpl32-trnL, rps16-trnK y el intrón rps16) llevado a cabo con representantes del género Trisetum y afines, ofrece abundante información sistemática, tanto a nivel subgenérico como a nivel supragenérico. Además de un buen conjunto de secuencias publicadas ya en GenBank, aportamos 2044 nuevas secuencias que se corresponden con 275 especies pertenecientes a estos grupos. La subtribu Aveninae s.l., que incluye Trisetum, ha resultado monofilética e incluye tres subgrupos también monofiléticos: Aveninae s.s. (Avena, Helictotrichon y Tricholemma, más Sesleriinae según el marcador nuclear), Koeleriinae (Trisetum, Koeleria y géneros afines) y Lagurinae (Lagurus). Lagurinae es grupo hermano de Koeleriinae y esta se divide en dos grandes subclados, llamados “Koeleriinae clado I”, donde aparecen todos los táxones paleárticos de Trisetum, y “Koeleriinae clado II”. Los representantes de las especies de T. sect. Acrospelion se agrupan en un clado con escaso apoyo estadístico para las relaciones internas y que además incluye algunas especies eurasiáticas de T. sect. Trisetum y otras asiáticas de los géneros Helictotrichon y Tzveleviochloa, además de otro conjunto heterogéneo de taxones americanos de los géneros Trisetum, Koeleria y Graphephorum según el análisis del marcador nuclear. El clado que incluye Koeleria y su especie tipo también contiene T. sect. Trisetaera, con especies con panículas densas y compactas, que incluye las especies del complejo de Trisetum spicatum, su tipo, de distribución mundial y que ha sido excluido de las revisiones taxonómicas debido esta estrecha afinidad filogenética con Koeleria que justificaría su transferencia a este último género. Por último, los representantes de T. sect. Sibirica se agrupan en un clado con notable apoyo estadístico, independiente del resto de grandes subclados y grupo hermano de “Koeleriinae clado II”, lo que podría justificar su tratamiento como género aparte.
En conclusión, la sistemática de la subtribu Koeleriinae es muy compleja, sobre todo porque la mayoría de los géneros de la subtribu no han resultado monofiléticos y la hibridación parece haber jugado un papel importante en el origen de varios de los géneros y las especies. Las incongruencias que revelan el papel de la hibridación aparecen tanto en “Koeleriinae clado I” como entre “Koeleriinae clado I” y “Koeleriinae clado II”. Subrayamos la necesidad de desarrollar más estudios con genes nucleares de baja copia para esclarecer con más detalle la sistemática de estos grupos problemáticos y conseguir una clasificación natural para Trisetum y su subtribu en la que sea posible identificar con mayor certeza los distintos grupos naturales implicados.
