Durante el último siglo, la pérdida de hábitat y la fragmentación han sido los principales componentes del actual cambio antropogénico y las mayores amenazas para la biodiversidad mundial. La comunidad científica ha mostrado un creciente interés por comprender las consecuencias de la perturbación antropogénica de la biosfera y los estudios de fragmentación de hábitats han sido uno de los campos científicos más florecientes en las últimas décadas. Los efectos perjudiciales de la fragmentación del hábitat sobre el éxito reproductivo de las plantas y los patrones del sistema de apareamiento han sido ampliamente documentados y hay un acuerdo general de que estos efectos pueden comprometer la persistencia de las plantas. Sin embargo, las respuestas de las especies a la pérdida y fragmentación del hábitat son a menudo variables, haciendo hincapié en la necesidad de conocimientos generales sobre los mecanismos complejos y variables de las respuestas de las especies a los cambios en la configuración y tamaño del hábitat.
El objetivo principal de esta tesis doctoral es evaluar cómo la fragmentación del hábitat (tamaño y conectividad de los fragmentos) afecta y determina tanto el patrón histórico y contemporáneo de flujo génico como a los patrones de apareamiento, así como el éxito reproductivo de las poblaciones de dos arbustos comunes en el Mediterráneo, Myrtus communis y Pistacia lentiscus. Comparando las poblaciones de estas dos especies con contrastantes sistemas de apareamiento y polinización, coincidiendo en un mosaico regional diverso de parches de bosque que es el Valle del Guadalquivir, esta tesis destaca las complejidades que rodean los paisajes fragmentados y la influencia de la fragmentación en las interacciones ecológicas. El Capítulo 1 infiere patrones de flujo genético histórico de las poblaciones de Myrtus y Pistacia bajo diferentes contextos paisajísticos. La influencia de las características de los sistemas de apareamiento y polinización y la respuesta específica de la población en ambas especies de estudio se percibe en los patrones genéticos de las especies. Ambas especies revelaron efectos perjudiciales débiles a la fragmentación del hábitat, tales como, por ejemplo, valores bajos de tamaño efectivo de población y evidencia de cuellos de botella genéticos recientes, aunque los resultados fueron más pronunciados en Myrtus que en poblaciones de Pistacia. Tanto el Capítulo 2 como el Capítulo 3 son estudios comparativos que evalúan el papel de la fragmentación del hábitat en el éxito reproductivo de las plantas y los patrones contemporáneos del flujo polínico de las poblaciones de Myrtus y Pistacia. En estos capítulos se evaluó la variación en el éxito reproductivo de la planta y en las estimas del los patrones del sistema de apareamiento, pero también cuales son los principales factores ecológicos responsables de esta variabilidad tanto al nivel individual como al de la población. En lugar de un efecto directo de la fragmentación del hábitat, los componentes ecológicos son más determinantes en el éxito reproductivo de las especies y en los patrones del sistema de apareamiento y, curiosamente, su influencia varía a lo largo del gradiente de fragmentación. Finalmente, el capítulo 4 analiza cómo la paternidad correlacionada modela el fitness temprano de la progenie de Myrtus y Pistacia tanto en invernadero como en condiciones naturales. Este estudio representa uno de los pocos ejemplos empíricos existentes que evalúan el papel de la paternidad correlacionada en la determinación del fitness temprano de las progenies.
Esta tesis doctoral demuestra que los impactos de la pérdida y fragmentación del hábitat, una parte de la mayoría de las veces es dependiente del contexto y las especies en cuestión, a menudo los efectos también son más sutiles que simples pérdidas observadas de diversidad genética y incremento de la diferenciación entre poblaciones. Se han identificado como algunas de las consecuencias clave de la fragmentación el un aumento de la depresión de endogamia en la progenie producida en un paisaje fragmentado y disminución del fitness de la progenie debido al bajo número de donantes efectivos de polen. También confirma que la variabilidad en los sistemas de apareamiento y polinización es un factor importante para determinar el tipo y magnitud de la respuesta de las especies a la fragmentación del hábitat.
Over the last century, habitat loss and fragmentation have been the main components of current anthropogenic global change and the greatest threats to the global biodiversity. The scientific community has shown a growing interest in understanding the consequences of the anthropogenic disturbance of the biosphere and habitat fragmentation studies have been one of the scientific fields that most flourishing in the last decades. The detrimental effects of habitat fragmentation on plant reproductive success and mating system patterns have been widely documented and there is a general agreement that these effects can ultimately compromise plant persistence. However, species responses to habitat loss and fragmentation are often variable, emphasizing the need to general knowledge on the complex and variable mechanisms of species responses to changes in habitat configuration and size.
The main purpose of this Doctoral Thesis is to evaluate how habitat fragmentation (fragment size and connectivity) affects and determines both historical and contemporary gene flow and mating systems patterns, as well as the reproductive success of populations of the two common Mediterranean shrubs, Myrtus communis and Pistacia lentiscus. By comparing populations of these two species with contrasting mating and pollination systems, co-occurring in a diverse regional mosaic of Mediterranean forest patches in the Guadalquivir River Valley, this thesis highlights on the complexities surrounding fragmented landscapes and the influence of fragmentation on ecological interactions. Chapter 1 infers patterns of historical gene flow of Myrtus and Pistacia populations under different landscape contexts. The influence of mating and pollination systems characteristics and population-specific response in both study species is perceived in shaping species’ genetic patterns. Both species revealed weak detrimental effects of habitat fragmentation, such as low values of effective population size and evidence for recent genetic bottlenecks, although results were more pronounced in Myrtus than in Pistacia populations. Both Chapter 2 and Chapter 3 are comparative studies that assessed the role of habitat fragmentation in conditioning plant’s reproductive success and contemporary patterns of pollen flow of Myrtus and Pistacia populations. In these chapters we evaluated the variation in plant reproductive success and mating system estimates and also the main ecological factors responsible for the variation at both the individual and population levels. Rather than a direct effect of habitat fragmentation, ecological components are more important on species’ reproductive success and mating system patterns but, interestingly, their influence vary along the fragmentation gradient. Finally, Chapter 4 analyzes how correlated paternity shapes Myrtus and Pistacia early progeny performance both in a greenhouse environment and under natural (field) conditions. This study represents one of the few existing empirical examples that evaluate the role of the correlated paternity in shaping the early performance of maternal progenies.
This Doctoral Thesis also demonstrates that the impacts of habitat loss and fragmentation, a part of being most of the times context and species dependent, they are often also more nuanced than simple and easy observed losses of genetic diversity and increase differentiation among populations. Some key consequences of forest fragmentation have now been identified as increased inbreeding depression in progeny sired in a fragmented landscape and decreased progeny fitness due to low numbers of effective pollen donors. It also confirms that variation in mating and pollination systems is an important factor in determining the type and magnitude of species response to habitat fragmentation.
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