Resumen de Diversidad genética, estructura poblacional, filogeografía y filogenia de especies dolomitícolas presentes en las cordilleras béticas
La dolomía es un sustrato que se encuentra ampliamente distribuido por todo el globo. Su efecto geobotánico es de ámbito global. En la península Ibérica, los endemismos ligados a este tipo de roca aparecen concentrados sobre dolomías kakiritizadas situadas en las zonas de media-alta montaña de las cordilleras Béticas.
Los afloramientos de dolomías se comportan como ¿islas ecológicas¿, con una distribución fragmentada y reducida, siendo el único hábitat para aquellas especies con una intensa dolomitofilia. Por ello, debe ser considerada como un serio factor de amenaza. A esto hay que sumar el hecho de que estas especies están expuestas a la explotación mecánica de las canteras de dolomías. Por ello, las especies propias de este tipo de hábitats merecerían una consideración prioritaria, tanto en lo referente a su conservación, como en relación al conocimiento que se tiene sobre ellas.
Apoyándonos en la información de la que ya se dispone sobre la región, hemos profundizado en el estudio de la flora de estos hábitats especiales, principalmente el de dolomías, intentando también estudiar su relación con el yeso y las serpentinas.
Para el estudio se ha seleccionado, de entre el alto número de endemismos existente, dos especies y un género por sus características casi únicas: Jurinea pinnata debido a la fragmentación de sus poblaciones y a su crecimiento exclusivo sobre dolomías y yesos; Convolvulus boissieri por ser una especie dolomitófila estricta pero con una amplia distribución en las cordilleras Béticas y, por último, el género Hormathophylla, género exclusivo en el mediterráneo occidental, con un claro centro de especiación en las cordilleras Béticas. Algunos representantes de este género poseen un alto grado de dolomitofilia (p.ej. H. cadevalliana), aunque también podemos encontrar especies que crecen tanto en dolomía como en yeso (H. lapeyrouseana) e incluso en serpentinas (H. purpurea, H. longicaulis).
Aunque esta tarea se ha centrado principalmente en un estudio de la dolomitofilia desde un punto de vista principalmente genético, también nos hemos servido de otras aproximaciones tales como la fisiológica y edáfica.
En el caso de los estudios genéticos, se han utilizado distintos marcadores moleculares. Por un lado, los marcadores AFLP (Amplified Fragment Lenght Polimorphisms), método fingerprinting ampliamente usado para investigar la diversidad genética y la estructura poblacional de las especies vegetales presentes sobre sustratos edáficos especiales fragmentados. Además, hemos usado secuencias de ADN cloroplástico, ampliamente empleadas tanto en estudios filogenéticos como filogeográficos. También hemos recurrido al uso de secuencias de ADN ribosómico nuclear. Este tipo de secuencia ha sido útil en el estudio de plantas adaptadas a distintos tipos de sustrato, en la distinción de ecotipos, o de sus filogenias.
En el contexto del estudio de la dolomitofilia, los principales objetivos que se plantearon fueron: -Estudiar las diferencias fisicoquímicas entre los suelos dolomíticos y los de yesos donde J. pinnata está presente.
-Testar las diferencias en el comportamiento nutricional de las plantas que crecen sobre dolomías frente a las que crecen sobre yesos a través del análisis de la composición mineral de las hojas.
-Examinar la diversidad genética y estructura poblacional de la especie usando marcadores tipo AFLP, y secuencias nucleares y cloroplásticas, con objeto de determinar los posibles patrones filogeográficos y analizar el grado de diferenciación genética entre poblaciones atendiendo a la naturaleza del sustrato.
-Analizar la diversidad genética intra e inter-poblacional de C. boissieri y clarificar las relaciones filogeográficas entre las poblaciones de las especies de las cordilleras Béticas.
-Proveer de un marco espacio temporal con objeto de inferir el papel de oscilaciones climáticas recientes en la actual distribución de la variabilidad genética de C. boissieri.
-Estudiar si se detecta diferenciación genética en la especie H. lapeyrouseana atendiendo a la naturaleza del sustrato en el que crece.
-Relacionar el género Hormathophylla con otros géneros y/o clados de la familia Brassicaceae vinculadas a sustratos edáficos especiales y establecer un marco temporal para identificar los eventos paleoclimáticos que han podido participar tanto en la diferenciación como en la diversificación del género a lo largo del tiempo.
De forma complementaria, se plantearon otros objetivos relacionados más bien con aspectos taxonómicos de las especies estudiadas: -Determinar eventos de hibridación entre las especies del género Jurinea en la península Ibérica y establecer las relaciones filogenéticas de éstas con J. berardiodes.
-Dilucidar el grado de diferenciación genética entre las especies H. cadevalliana y H. longicaulis.
-Comprobar si existe correlación entre la morfología del fruto y las relaciones filogenéticas dentro del género.
-Establecer si el género Hormathophylla conforma un grupo monofilético natural, teniendo en cuenta que la tribu Alysseae contiene muchos grupos polifiléticos (pertenecientes fundamentalmente al género Alyssum), y reevaluar las relaciones taxonómicas hasta ahora propuestas para el género. Asimismo, determinar, si desde un punto de vista genético, las especies Hormathophylla purpurea y Alyssum antiatlanticum están lo suficientemente próximas como para poder considerarla dentro del género Hormathophylla.
Como resultado de nuestras investigaciones, las principales conclusiones obtenidas fueron las siguientes: -La presencia de J. pinnata sobre yesos y dolomías se explica por las características compartidas por ambos, como el alto contenido en carbonatos, un pH alcalino, la dominancia de iones Ca2+ y Mg2+, baja salinidad y sobre todo, por una fertilidad reducida y una baja disponibilidad de agua.
-La concentración foliar de Ca, Mg y S y la relación de Ca/Mg podrían ser parámetros útiles para establecer diferencias en el comportamiento nutricional de las plantas que crecen en yesos, dolomías y serpentinas.
-No se ha encontrado diferenciación genética entre plantas que crecen sobre yesos y plantas que crecen sobre dolomías, pero sí que se ha detectado diferenciación atendiendo a la distribución geográfica. No existen indicios para hablar de poblaciones localmente adaptadas.
-La capacidad para adaptarse a sustratos especiales apareció pronto durante la filogenia del género Jurinea. Nuestros datos apuntan que dicha tolerancia podría ser también una adaptación más general a los ambientes áridos y/o a sustratos con desequilibrio iónico.
-Tanto las secuencias cloroplásticas como las ribosómicas evidencian procesos de hibridación entre las especies J. humilis y J. pinnata, y posiblemente entre J. humilis y J. fontqueri -Las especies del género Jurinea forman un grupo monofilético dentro de la península Ibérica. J. fontqueri no guarda ninguna relación con J. berardioides, especie originaria de la región iranoturaniana, a pesar de su similitud morfológica.
-Los niveles de diversidad genética y el grado de diferenciación encontrados para C. boissieri son coincidentes con los de especies que tienen un bajo tamaño poblacional y una distribución disyunta influidas por procesos paleoclimáticos.
-Desde un punto de vista biogeográfico, el ordenamiento observado en las poblaciones de C. boisssieri se corresponde, hasta cierto punto con el de las áreas dibujadas por varios autores para la flora dolomitófila en general.
-Los patrones filogeográficas de C. boissieri revelan la huella de las glaciaciones del Pleistoceno. Es posible que la migración hacia el oeste que parece haber seguido esta especie, hayan tenido lugar siguiendo un modo stepping stone. La sierra de Baza se comportaría como zona de encrucijada entre dos áreas biogeográficas delimitadas.
-Nuestros datos moleculares muestran una clara diferenciación entre las especies C. compactus y C. boissieri, edafismos que crecen sobre sustratos altamente xéricos y con altos niveles de magnesio (serpentina y dolomía, respectivamente). Esto podría indicar la existencia de mecanismos adaptativos comunes a ambos tipo de sustrato.
-Dentro del género Hormathophylla el fruto no puede considerarse como un carácter sinapomórfico. Aún así, sí que se observan estrechas relaciones filogenéticas entre especies con fruto coclear como H. cochleata y H. baetica, y en menor grado con H. lapeyrouseana.
-No se observó diferenciación genética ni cromosómica entre H. cadevalliana y H. longicaulis. Tampoco se observaron diferencias desde un punto de vista ecológico. Por otro lado se observó la existencia de eventos de hibridación reciente en la zona de la sierra de Baza. Posiblemente se trate de una única especie con una alta variación morfológica.
-Por lo que respecta a H. lapeyrouseana, no se observó diferenciación genética atendiendo a la naturaleza de sustrato (yeso y dolomía), sino más bien atendiendo a su distribución geográfica. Esto podría indicar, como en el caso de otras especies, mecanismos de adaptación comunes a yesos y dolomías y diferenciación genética en función de la separación geográfica.
-El género Hormathophylla forma un grupo monofilético en el que se debe incluir a la especie H. purpurea. Por el contrario, Alyssum antiatlanticum forma un grupo separado del resto de especies pertenecientes del género Alyssum junto con A. homalocarpum. De acuerdo con nuestros resultados, estas dos últimas especies deben incluirse en un nuevo género.
-Existe una estrecha relación filogenética entre los dos grandes linajes de la tribu Alysseae, donde se encuentra la mayor parte de especies endémicas capaces de crecer sobre sustratos con alto contenido en magnesio, tales como serpentinas y dolomías. Por lo tanto, es posible la presencia de mecanismos preadaptativos comunes para ambos tipos de sustrato.
