Estudio taxonómico de festuca l. Sect. Festuca (poaceae) en la Península Ibérica
- Autores: Gloria Martínez Sagarra
- Directores de la Tesis: Juan Antonio Devesa Alcaraz (dir. tes.)
- Lectura: En la Universidad de Córdoba (ESP) ( España ) en 2018
- Idioma: español
- Tribunal Calificador de la Tesis: Eugenio Domínguez Vilches (presid.), Carlos Aedo Pérez (secret.), Silvia Castro Loureiro (voc.)
- Programa de doctorado: Programa de Doctorado en Recursos Naturales y Gestión Sostenible por la Universidad de Córdoba
- Materias:
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- Resumen
1. introducción o motivación de la tesis Festuca L. (familia Poaceae, subfamilia Pooideae, tribu Poeae, subtribu Loliinae) es uno de los géneros más diversos y complejos de la familia de las gramíneas. Comprende más de 450 especies perennes que se distribuyen principalmente en las regiones templadas de ambos hemisferios, pudiendo alcanzar también las áreas montañosas tropicales (Watson & Dallwitz, 1992; Clayton & Renvoize, 1986). Su centro de diversificación se encuentra en Eurasia, y más concretamente en la región Mediterránea, lugar que concentra el mayor número de especies (Catalán et al., 2004; Inda et al., 2008). El género tiene una gran diversidad en la Península Ibérica, en donde se reconocen unos 100 taxones organizados en tres subgéneros y diez secciones, de las cuales la sect. Festuca es la más rica en especies (Cebolla & Rivas Ponce, 2003; Devesa et al., 2013). Esta sección se caracteriza por tener una gran variabilidad morfológica, debida en gran parte a la propia plasticidad fenotípica, y a los procesos de poliploidía y reciente especiación, lo que ha dificultado en gran medida el reconocimiento y la delimitación de los taxones descritos hasta la fecha (Markgraf-Dannenberg, 1980; Kerguélen & Plonka, 1989; Fuente & Ortúñez, 1998).
El objetivo general de la tesis es el estudio taxonómico de las especies de Festuca sect. Festuca. Para ello, se estudia la representación y variabilidad de sus taxones en el territorio desde distintas perspectivas, que incluyen el estudio de la anatomía foliar en sección transversal, el estudio de la variación en el tamaño genómico, el análisis filogenético, y el estudio morfológico y nomenclatural, así como la caracterización fenológica, ecológica y corológica, de los taxones. Información toda ella que apoya la nueva delimitación de los taxones propuesta en el territorio.
2. contenido de la investigación El estudio taxonómico ha entrañado la realización de numerosas prospecciones en el campo, necesarias para conocer la diversidad in situ de la sección y recolectar suficiente material para abordar los distintos análisis encaminados a apoyar la revisión y síntesis taxonómica de la sección.
El estudio de la anatomía foliar en sección transversal de las especies del género fue realizado sobre especímenes de herbario y material vivo. Los caracteres estudiados incrementan el conocimiento anatómico en el género Festuca, y los patrones encontrados permiten establecer relaciones filogenéticas y taxonómicas, además de contribuir a la identificación de taxones.
Para el análisis del tamaño genómico, se utilizó el método de citometría de flujo (FCM), siguiendo la metodología de Loureiro et al. (2007). Este estudio ha permitido detectar la variación citogenética y del nivel de ploidía inferido a nivel inter e intraespecífico en el género Festuca.
La información sobre las relaciones genéticas en el género Festuca ha requerido el uso de marcadores moleculares nucleares (ITS1-4) y cloroplásticos (trnL-F, rps16 y trnH-psbA). En el presente estudio se han obtenido 374 nuevas secuencias de ADN, y se han seleccionado 197 de Genbank. Para la reconstrucción filogenética se utilizaron los dos métodos de máxima verosimilitud e inferencia bayesiana, tal y como se encuentran implementados en el nodo de supercomputación CIPRES Science Gateway (Miller et al., 2010).
El estudio taxonómico ha requerido de una exhaustiva revisión morfológica del material de herbario (más de 4.200 pliegos). Con todo ello se ha resuelto la taxonomía y nomenclatura en el grupo elegido, plasmada en un estudio que se apoya, además de en datos como los citados más arriba, en los de carácter ecológico, corológico, fenológico, etc., obtenidos a partir de la bibliográfica disponible y de las observaciones propias. Para todos los taxones estudiados se proporciona una descripción detallada y se ha elaborado una clave dicotómica para su reconocimiento.
3. conclusión En relación a la anatomía, se observan diferencias en la sección foliar transversal en los taxones de Festuca estudiados. Se reconocen dos patrones morfo-anatómicos generales, coincidentes con los dos grandes linajes que conforman el género. Los caracteres anatómicos de la sección foliar con valor diagnóstico en Festuca sect. Festuca son: el diámetro foliar, el número de nervios y de costillas y, sobre todo, la disposición del esclerénquima en la cara abaxial del limbo.
Se han detectado diferencias en el tamaño genómico a nivel inter e intraespecífico. La variación del valor 1Cx entre las especies está relacionada con su posición filogenética. Se ha detectado una alta incidencia de variación intraespecífica en el valor 2C en la sect. Festuca, y una diversidad mayor de la esperada en algunos taxones, que sugiere la existencia de niveles de ploidía aún no conocidos. Esta variabilidad citogenética podría estar íntimamente relacionada con la gran diversidad fenotípica que muestran los taxones y con el alto grado de solapamiento morfológico que se ha detectado.
El análisis filogenético confirma la parafilia del género Festuca, y su estrecha relación con otros géneros de la subtribu Loliinae. Los subgéneros Festuca, Drymanthele y Schedonorus no son grupos naturales en su delimitación tradicional. La sección Festuca es parafilética: la subsección Festuca conforma un clado monofilético bien respaldado y la subsección Exaratae es parafilética y queda emplazada junto con otras especies en una politomía basal a las secciones Festuca y Aulaxyper.
Algunas de las especies excluidas de Festuca sect. Festuca integran un grupo parafilético denominado aquí “Exaratae + F. plicata” (F. capillifolia, F. borderei, F. clementei y F. plicata), y otras quedan incluidas en el clado de la sect. Aulaxyper (F. ampla, F. henriquesii y F. querana). Se evidencia por primera vez el emplazamiento de F. henriquesii en la sección Aulaxyper.
Se realiza una nueva propuesta taxonómica de la sección Festuca, en la que se reconocen 33 taxones (24 especies, 8 subespecies y 1 variedad no típicas), de los cuales tres son descritos aquí por primera vez (una especie con dos variedades, y una subespecie). Para cada taxón se realizan los ajustes nomenclaturales que se derivan del nuevo tratamiento.
4. bibliografía Catalán, P., Torrecilla, P., López Rodríguez, J. A. & Olmstead, R. G. (2004) Phylogeny of the festucoid grasses of subtribe Loliinae and allies (Poeae, Pooideae) inferred from ITS and trnL-F sequences. Molec. Phylogen. Evol. 31: 517-541.
Cebolla, C. & Rivas Ponce, M. A. (2003a) Catálogo del género Festuca L. (Poaceae) en la Península Ibérica. Candollea 58: 189-213.
Clayton, W. D. & Renvoize, S. A. (1986) Genera graminum: grasses of the world. HMSO Books. London.
Devesa, J. A., Catalán, P., Müller, J., Cebolla, C. & Ortúñez, E. (2013) Checklist de Festuca L. (Poaceae) en la Península Ibérica. Lagascalia 33: 183–274.
Watson, L. & Dallwitz, M. J. (1992) The grass genera of the world. C A B International. Wallingford.
Fuente, V. & Ortúñez, E. (1998) Biosistemática de la sección Festuca del género Festuca L. (Poaceae) en la Península Ibérica. EUA. Madrid.
Inda, L. A., Segarra-Morales, J. G., Müller, J., Peterson, P. M. & Catalán, P. (2008) Dated historical biogeography of the temperate Loliinae (Poaceae, Poideae) grasses in the Northern and southern hemispheres. Molec. Phylogen. Evol. 46: 932-957.
Kerguélen, M. & Plonka, F. (1989) Les Festuca de la flore de France (Corse comprise). Bull. Soc. Bot. Centre-Ouest ser. 2, 10.
Loureiro, J., Kopecký, D., Castro, S., Santos, C. & Silveira, P. (2007) Flow cytometric and cytogenetic analices of Iberian Peninsula Festuca spp. Pl. Syst. Evol. 269: 89-105.
Markgraf-Dannenberg, I. (1980) Festuca. In: Tutin, T. G. et al. (eds.) Flora Europaea 5: 125-153. Cambridge.
Miller, M. A., Pfeiffer, W., Schwartz, T. (2010) Creating the CIPRES Science Gateway for inference of large phylogenetic trees. In: Proceedings of the Gateway Computing Environments Workshop (GCE), 14 Nov 2010, New Orleans, LA. 1–8.
