La mancha oscura ventral como señal sexual en machos de ciervo ibérico (cervus elaphus hispanicus)
- Autores: Eva de la Peña Rodríguez
- Directores de la Tesis: Juan Carranza Almansa (dir. tes.), José Martín Rueda (codir. tes.)
- Lectura: En la Universidad de Córdoba (ESP) ( España ) en 2020
- Idioma: español
- Tribunal Calificador de la Tesis: Luis Arias de Reyna (presid.), Eulalia Moreno Mañas (secret.), Marco Apollonio (voc.)
- Programa de doctorado: Programa de Doctorado en Recursos Naturales y Gestión Sostenible por la Universidad de Córdoba
- Materias:
- Enlaces
- Tesis en acceso abierto en: Helvia
- Resumen
Introducción El proceso de selección sexual, incluyendo tanto la competencia intrasexual como la elección de pareja, constituye un motor principal de cambio evolutivo (Andersson, 1994). En este contexto selectivo, las señales sexuales juegan un papel fundamental en las interacciones mediante las cuales los individuos tratan de maximizar su éxito reproductivo (Andersson, 1994; Martín-Vivaldi & Cabrero, 2002; Redondo & Moreno-Rueda, 2016).
Desde la propuesta en 1871 por Darwin de la existencia de caracteres que más que favorecer, en muchos casos incluso dificultan la adaptación al medio de los individuos, pero proporcionan ventajas durante la competencia por los apareamientos, el entendimiento y relevancia de estas señales acaparó el interés de la ecología evolutiva. A pesar del amplio debate en torno a la funcionalidad y a la evolución de caracteres exagerados y conspicuos, la idea inicial de Darwin ha sido comprobada y refinada hasta nuestros días. Las señales sexuales actúan como indicadores honestos de cualidades de los individuos (‘El Principio del hándicap’, Zahavi, 1975).
En este sentido, las señales sexuales conllevan la transmisión de información acerca de las características de un individuo tanto hacia rivales del mismo sexo como hacia individuos del sexo opuesto, con el objetivo de favorecer el éxito reproductivo (Anderson, 1994). Como en cualquier proceso comunicativo, el canal sensorial mediante el que la señal es transmitida se relaciona con su función, y se ajusta al medio (Alcock, 1989; Redondo & Moreno-Rueda, 2016). Históricamente se ha puesto de manifiesto la importancia de las señales visuales durante la reproducción en muchas especies de vertebrados (Best, 1981; Møller, 1990; Møller & Swaddle, 1997; Bartos et al., 2010; Mateos et al., 2008). Aun así, el estudio de señales químicas durante los procesos de selección sexual ha adquirido gran relevancia en los últimos años (Bradbury & Vehrencamp, 2011).
El principal objetivo de cualquier organismo es favorecer la producción copias viables de su material genético, principalmente mediante su propia reproducción (Moreno, 2013). Sin embargo, las diferentes estrategias utilizadas por cada uno de los sexos para maximizar la obtención de descendencia conllevan la evolución de distintos sistemas de apareamiento (Carranza, 2016). En especies poligínicas, surge la competencia entre machos para monopolizar y aparearse con un gran número de hembras, mientras que éstas, optimizan su potencial reproductivo tratando de elegir a machos con determinadas características. En este contexto, el desarrollo de caracteres sexuales secundarios y señales o pistas que revelen la condición o estatus de dominancia de los machos, así como su calidad, son determinantes para su éxito tanto en la competencia intrasexual como en la elección por parte de las hembras (Andersson, 1994).
En el ciervo ibérico los machos defienden grupos de hembras o territorios de alimentación frecuentados por ellas durante la época de apareamiento. En esta especie la competencia intrasexual es muy intensa, donde los machos han desarrollado grandes cornamentas, decisivas durante la evaluación del rival y las fuertes peleas, pero también como principal carácter sexual secundario que muestra la capacidad de lucha, rango de dominancia y condición física (Clutton-Brock et al., 1982; Malo et al., 2005). Además, los machos exhiben un amplio repertorio de comportamientos durante esta época de reproducción. Se trata de un conjunto de señales visuales y acústicas (i.e. berrido) claves durante ambos componentes de la selección sexual (Carranza, 2016).
Contenido de la investigación Bajo este escenario, surge la investigación llevada a cabo durante la presente Tesis Doctoral, con el objetivo principal de investigar el papel de la mancha oscura ventral de machos de ciervo ibérico durante el proceso de selección sexual, en concreto, conocer la información que contiene, y su posible función en la competencia por los apareamientos que sufren los machos de esta especie.
El trabajo desarrollado, comienza con el estudio de los factores que explican la variabilidad en el tamaño de la mancha oscura ventral teniendo en cuenta la edad de los individuos, su tamaño corporal o la medida de la cornamenta, así como la situación de competencia intrasexual en la que se encuentran. Por otra parte, se aborda el entendimiento de la naturaleza bimodal que presenta dicho rasgo, con el objetivo de esclarecer si el grado de expresión del carácter (alto o bajo) viene definido por otras variables morfológicas del individuo, su edad, o si, por el contrario, se explica por el grado de competencia por los apareamientos de la población en la que se encuentra.
En segundo lugar, se investiga la relación entre el tamaño de la mancha oscura ventral y los niveles de hormonas esteroideas, bajo dos situaciones de competencia intrasexual. La testosterona se encuentra estrechamente ligada al estatus reproductivo de un individuo, y se relaciona con su agresividad y capacidad de lucha, mientras que el cortisol es liberado como respuesta fisiológica al estrés. Sin embargo, tan solo hemos encontrado una relación positiva entre los niveles de testosterona fecal y el tamaño de la mancha cuando la presión de la competencia entre machos es intensa, lo que sugiere que tan solo en esas circunstancias los individuos con elevados niveles de testosterona invierten en señalizar mediante la expresión de la mancha negra ventral, por la relevancia que adquieren los comportamientos agonísticos en estas poblaciones.
Sin embargo, para conocer los posibles costes asociados a la mayor inversión durante la reproducción derivados del desarrollo de la mancha oscura ventral y con la producción de testosterona, estudiamos el grado de parasitación de los individuos. En tercer lugar, mostramos que aquellos individuos que invierten en el tamaño de la mancha oscura ventral no solo son más susceptibles a ser parasitados, sino que también el grado de parasitación es mayor. De acuerdo con la Hipótesis del Hándicap de la Inmunocompetencia se evidencian los costes en términos de función inmune de la liberación de testosterona.
Las variables que influyen en el desarrollo de la mancha oscura ventral son diferentes según la edad de los individuos, jugando un papel fundamental la situación de competencia de la población en la que se encuentre. En este trabajo estudiamos el posible coste en términos de longevidad que sufren los machos jóvenes invirtiendo en el tamaño de la mancha oscura ventral debido al ambiente social, entendido como el grado de competencia intrasexual.
Además de tratarse de una señal visual, a esta mancha se le asocia una señal química, siendo ésta favorecida por una ultraestructura específica de los pelos que aparecen en esta zona, con el fin de prolongar y favorecer la transmisión de la señal química, como mostramos en este trabajo. Más allá, hemos encontrado cómo los individuos modulan los perfiles químicos de compuestos volátiles que impregnan el pelo de esta zona, en función a la competencia intrasexual de la población. Para comprender las implicaciones de la distinta expresión del carácter durante la época de reproducción, en este trabajo hemos estudiado la actividad e implicación de los machos durante la berrea mediante observaciones focales, mostrando diferencias entre individuos de alta y baja expresión del carácter en el tiempo que invierten en comportamientos reproductivos y relacionados con la territorialidad.
Conclusión Este trabajo sugiere que la mancha oscura ventral se presenta como una señal sexual, tanto visual como química, que aúna información sobre la edad, estatus de dominancia y capacidad de lucha de los individuos, además de revelar el tipo de alternativa comportamental utilizada por un macho durante la época de reproducción. Pone de manifiesto la importancia del ambiente social, entendido como el grado de competencia por los apareamientos, en la inversión de un macho durante la reproducción y en la señalización de características cruciales para maximizar su eficacia biológica.
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