Patrones y mecanismos determinantes de relaciones tritróficas (herbivoría de insectos y depredación por aves) a diferentes escalas espaciales
- Autores: Juan Antonio Hernández Agüero
- Directores de la Tesis: Luis Cayuela Delgado (dir. tes.), Ildefonso Ruiz Tapiador Aparicio (codir. tes.)
- Lectura: En la Universidad Rey Juan Carlos ( España ) en 2021
- Idioma: español
- Tribunal Calificador de la Tesis: Mario Díaz Esteban (presid.), Luisa Amo de Paz (secret.), Bastien Castegneyrol (voc.)
- Programa de doctorado: Programa de Doctorado en Conservación de Recursos Naturales por la Universidad Rey Juan Carlos
- Materias:
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- Resumen
Antecedentes Las plantas y las especies de herbívoros asociados a estas representan el 50% de los organismos de nuestro planeta. Las interacciones que se producen entre ellas son determinantes clave de la estructura de comunidades. Todas las comunidades terrestres basadas en plantas están compuestas por tres niveles tróficos que interactúan entre sí: las propias plantas, los herbívoros y todos los enemigos naturales de estos herbívoros (depredadores, parásitos y parasitoides). Las interacciones de estos tres niveles constituyen las relaciones tritróficas. Tanto la herbivoría como la depredación se han estudiado ampliamente en las últimas décadas. Pese a que se tiene un amplio conocimiento de cómo se regula la herbivoría, la diversidad de herbívoros de cada especie vegetal hospedadora está significativamente menos explorada. Solo en ecosistemas tropicales se ha llegado a estudiar la diversidad de insectos herbívoros, su organización y especialización por recursos tróficos dentro del árbol hospedador. En la región Mediterránea, pese a ser considerada un punto caliente de diversidad, no se ha realizado ningún estudio de este tipo. Los modelos actuales de distribución de especies, las herramientas de análisis climático y las bases de datos de colaboración ciudadana pueden servir para complementar los conocimientos sobre especificidad de hospedador por parte de artrópodos herbívoros. Por otro lado, y pese al amplio conocimiento disponible sobre regulación de la depredación de insectos, como las señales visuales, no hay apenas estudios que exploren cómo esta regulación varía entre regiones y en el tiempo, algo que si se ha explorado ampliamente en el caso de la herbivoría. Por último, aunque la información sobre variación de herbivoría a nivel global es amplia y los efectos del impacto humano sobre las relaciones tróficas han sido ampliamente explorados, no existe un consenso acerca de ninguno de estos factores de regulación de las interacciones tróficas. Algunos estudios apuntan hacia un incremento de las interacciones tróficas en respuesta a perturbaciones humanas, mientras otros apuntan a lo contrario. Tampoco existe consenso sobre cómo la herbivoría y la depredación, pueden afectarse entre sí, ya que el efecto humano sobre un grupo trófico necesariamente afectará al resto. Es necesario abordar este estudio desde un enfoque que integre toda la variación recogida en las últimas décadas a nivel regional y global, incorporando en los análisis nuevas variables que puedan servir para explicar la regulación de las interacciones tróficas teniendo en cuenta todos los factores.
Objetivos Esta tesis pretende contribuir de forma general al conocimiento sobre la diversidad, organización y nivel de amenaza de herbívoros en la región Mediterránea, los mecanismos de regulación de la depredación de insectos, como las señales visuales, así como su variación latitudinal, y los efectos del impacto humano sobre las relaciones tróficas. Los objetivos específicos son: 1) Cuantificar la diversidad de artrópodos herbívoros de la encina (Quercus ilex L.), sus estrategias de alimentación y estado de conservación; 2) Investigar las relaciones entre los diferentes grupos tróficos herbívoros de la encina y la relación taxonómica entre las especies; 3) Evaluar el grado de especificidad del hospedador para las especies de artrópodos fitófagos que se alimentan de encina comparando sus estrategias de alimentación en distintos nichos climáticos; 4) Determinar si la selección o la evitación de presas en función de su color es coherente en el espacio a escala regional; 5) Cuantificar patrones temporales en la intensidad de los ataques de depredación de aves; 6) Determinar la variación de la selección o la evitación de presas en función de su color a escala global entre distintos depredadores; 7) Estudiar el patrón de impacto de la urbanización sobre las interacciones tróficas (herbivoría de insectos y depredación por aves) a nivel global; 8) Determinar el mecanismo latitudinal de regulación de las interacciones tróficas (herbivoría de insectos y depredación por aves) a nivel global; y 9) Investigar los efectos combinados del impacto humano y gradientes latitudinales en las interacciones tritróficas (herbivoría de insectos y depredación de aves).
Metodología Se ha trabajado en trece zonas de estudio del centro de la península ibérica con distintos grados de manejo y proximidad a núcleos de población durante tres años para obtener información sobre la intensidad y patrones de las interacciones tróficas en ecosistemas mediterráneos. Para estimar la depredación, se colocaron larvas de plastilina de tres colores, en la mayoría de zonas de estudio, y de ocho colores, en dos de ellas, en ramas de encina y, en dos de las zonas de estudio, también sobre arce de Montpellier y jara. Las larvas fueron revisitadas mensualmente, en el caso del experimento de tres colores, o semanalmente, en el de ocho colores, para estimar la intensidad de la depredación e identificar al depredador. Para cuantificar la herbivoría se recogieron ramas de tres especies de árboles o arbustos que variaron dependiendo de la zona de estudio, pero entre las que siempre se incluyó la encina. Se estimó la herbivoría por invertebrados en hojas siguiendo metodologías ampliamente utilizadas para posibilitar su posterior comparación. Se utilizaron modelos estadísticos de estimación y comparación de nichos climáticos, así como modelos lineales generalizados y mixtos para explicar la variación explicada por nuestras variables predictoras. Los diferentes capítulos de esta tesis utilizan diferentes abordajes que incluyen la revisión bibliográfica (Capítulo 1), el análisis de los datos tomados en campo por el doctorando durante la realización de su tesis doctoral (Capítulo 2), así como el uso de bases de datos más amplías para el estudio de patrones y procesos a lo largo de gradientes latitudinales (Capítulos 3 y 4).
Resultados Se han estudiado los mecanismos y patrones que explican la herbivoría por insectos y depredación por aves a distintas escalas espaciales. Respecto a los patrones de herbivoría de insectos en la región mediterránea, se han listado 605 especies de artrópodos invertebrados sobre la encina (Quercus ilex), de las que 15 presentan algún tipo de amenaza de conservación. Se ha encontrado una relación filogenética en la organización de estos herbívoros en los distintos recursos tróficos de la planta y se ha podido identificar especificidad trófica de hospedador con la encina en el 20% de estas especies. Se han explorado los mecanismos que aplican en la depredación por parte de aves regulados por la coloración de la presa, así como los patrones temporales resultado de esta regulación a nivel del centro de la Península Ibérica. Se han podido identificar menores niveles de depredación en larvas de color amarillo y de color verde, independientemente de la zona de estudio, además de patrones de variación de la intensidad de esta depredación marcados por una disminución rápida inicial y un aumento progresivo a lo largo del tiempo. A escala global, también se han investigado los mecanismos que afectan a las tasas diferenciales de depredación dependiendo del color de la presa y patrones latitudinales, identificando también menor depredación en larvas amarillas y variaciones en el resto de colores en respuesta a la latitud. Por último, y también a nivel global, se han estudiado los mecanismos que afectan tanto a herbivoría como a depredación, detectando patrones latitudinales y en respuesta a la presión humana. Los resultados de nuestros análisis indican que la presión de herbivoría y depredación aumenta con el aumento de población en latitudes elevadas, mientras que disminuye en latitudes bajas.
Conclusiones La encina alberga una gran cantidad de especies de artrópodos herbívoros, lo que respalda su papel como especie clave en los bosques mediterráneos. Las especies estrechamente relacionadas filogenéticamente entre sí tienen estrategias de alimentación similares, lo que apoya la hipótesis de la "señal taxonómica". Además, encontramos un grado moderado de especificidad del hospedador entre estas especies (aproximadamente el 20%), pero no identificamos una mayor especificidad por grupos tróficos. Las bajas tasas de ataque en larvas amarillas son consecuencia del aposematismo, mientras que las bajas tasas de ataque larvas verdes se deben a la cripsis. La rápida disminución de las tasas de ataque por parte de aves a lo largo del tiempo es probablemente el resultado del aprendizaje, y el aumento de los ataques en los meses más cálidos podría explicarse por el aumento de polluelos y de adultos migrantes. La depredación de insectos herbívoros por aves aumenta desde el Ecuador hacia los polos, en una dirección opuesta a la depredación de artrópodos y opuesta a las predicciones de la hipótesis de interacción biótica latitudinal. Además, se ven afectados de manera diferente por el color de la presa en diferentes ambientes. La presión de herbivoría y depredación aumenta con el aumento de población en latitudes elevadas, mientras que disminuye en latitudes bajas. Este efecto de interacción entre la latitud y la densidad de población sobre las interacciones tróficas puede explicarse por los cambios climáticos producidos por el efecto isla de calor de las ciudades, que permite una mayor actividad a los artrópodos ectotermos en climas fríos, mientras que puede limitar la supervivencia de algunas especies en climas cálidos.
