Estudio palinológico de las especies andaluzas de la familia ranunculaceae
- Autores: Inmaculada Fernández González
- Directores de la Tesis: Pilar Candau Fernández-Mensaque (dir. tes.), Benito Valdés Castrillón (dir. tes.)
- Lectura: En la Universidad de Sevilla ( España ) en 1984
- Idioma: español
- Número de páginas: 89
- Tribunal Calificador de la Tesis: Benito Valdés Castrillón (presid.), María Josefa Díez Dapena (secret.), Julio Pérez Silva (voc.), Pilar Candau Fernández-Mensaque (voc.), Juan Antonio Seoane Camba (voc.)
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- Tesis en acceso abierto en: Idus
- Resumen
La familia Ranunculaceae, incluida actualmente en el orden Ranunculales (CRONQUIST, 1981), está compuesta por plantas terrestres o acuáticas, predominando las hierbas perennes con órganos caulinares subterráneos ...
Esta familia muestra una amplia variación de estructuras florales debida a que sus representantes están adaptados a diversos sistemas de polinización (CRONQUIST, l. c.). Por ello sus flores generalmente hermafroditas y de tamaño muy variable, pueden ser actinomorfas o zigomorfas, y presentan sus piezas ordenadas helicoidal o cíclicamente. Su periantio es sencillo, sepaloideo o petaloideo, o doble. El androceo está integrado normalmente por numerosos estambres libres de maduración centrípeta, parte de ellos transformados en estaminodios nectaríferos. El gineceo presenta normalmente numerosos carpelos libres, rara vez reducidos a uno solo o concrescentes, cada uno y muchos. Los frutos son polifolículos o poliaquenios, rara vez folículo o abayado.
JUSSIEU (1789) fue el primero que reconoció como grupo a esta familia, considerándola como una de sus ordenes naturales (ORDO I Ranunculaceae) dentro de la clase XIII de dicotiledóneas polipétalas con estambres hipóginos, separó dos grupos, I, con �Capfulae monofpermae non dehifcentes� en que incluyó los géneros Clematis, Thalictrum, Anemone, Adonis, Ranunculus y Ficaria, y II, con �Capfulae polyfpermae intus dehifcentes� en que incluyó los géneros Helleborus, Nigella, Aquilegia, Delphinium y Aconitum.
DE CANDOLLE (1824) considera las Ranunculacea dentro del amplio grupo de sus �Angiospermae thalamiflorae�, dividiéndolas en cinco tribus: Clematidae, Anemoneae, Ranunculeae, Helleboreae y Paeonieae, ésta última como dudosa y en que junto a Paeonia incluye a los géneros Actaea (en que incluye Cimicifuga y Xanthorhiza.
ENDLICHER (1836-40) incluye la familia en la clase Polycarpicae junto a Menispermaceae, Myristiceae, Anonaceae, Schizandraceae, Magnoliaceae, Dilleniaceae y Berberidacea, y atendiendo a la coloración y estivación del cáliz distingue dentro de Ranunculaceae las cinco tribus descritas por DE CANDOLLE.
BENTHAM & HOOKER (1862) incluyen esta familia en el orden Ranales junto a Dilleniaceae, Calycanthaceae, Magnoliaceae, Anonaceae, Menispermaceae, Berberidaceae y Nymphaeaceae, y como ENDLICHER reconocer las cinco tribus propuestas por DE CANDOLLE, aunque considera la tribu Paeonieae integrada solamente por el género Paeonia, mientras que los géneros Actaea, Cimicifuga y Xanthorhiza quedan incluidos en la tribu Helleboreae.
WTTSTEIN (1945) siguiendo a PRANTL (1891) reconoce tres subfamilias dentro de la familia: Paenoioideae, Helleboroideae y Anemonoidea. Las dos primeras con primordios seminales dispuestos en dos filas a lo largo de la sutura ventral y la última con primordios seminales solitarios insertos generalmente en la base de la sutura ventral, acompañados a veces de algunos primordios atrofiados.
ENGLER (1964) la incluye en el orden Ranunculales (Ranales), junto con Berberidaceae, Sargentodoxaceae, Lardizabalaceae, Menispermaceae, Nymphaeaceae y Ceratophyllaceae, y dentro del orden en el suborden Ranunculinae. En la familia distingue tres subfamilias: Hydrastoideae, Helleboroideae y Ranunculoideae, dividiendo la subfamilia Helleboroideae en dos tribus: Helleboreae y Caltheae, y a la subfamilia Ranunculoideae en otras dos: Anemoneae y Ranunculeae. A su vez incluye el género Paeonia en una familia independiente, Paeoniaceae, dentro del orden Guttiferales.
HUTCHINSON (1964, 1969) divide a las angiospermas dicotiledóneas en Lignosae y Herbaceae y considera al orden Ranales como el grupo de plantas herbáceas más primitivo con un nivel evolutivo semejante al de Magnoliales, que quizás han evolucionado de un ancestral común.
En el orden Ranales separa tres familias: Paeoniaceae, Helleboraceae y Ranunculaceae, las dos primeras con numerosos primordios seminales y fruto folículo, y la última con fruto aquenio. Dentro de Helleboraceae distingue dos tribus: Helleboreae con flores actinomorfas en que incluye los géneros Helleborus, Aquilegia y Nigella entre otros, y la tribu Delphineae con flores zigomorfas en que incluye Delphinium y Aconitum. Dentro de Ranunculaceae, sin hacer distinción en tribus, incluye entre otros, los géneros Ranunculus, Ficaria, Clematis, Anemone y Thalictrum. Dentro de Paeoniaceae no hace distinción en tribus y hace notar el que diversos autores la consideren como una familia independiente, e indica su semejanza con una familia primitiva de Lignosae llamada Dilleniaceae.
En el presente trabajo se ha seguido básicamente la clasificación de ENGLER (l. c.) aunque siguiendo a GRAY (1821) se separa de Dephinium el género Consolida, idea que es admitida por PAWLOSKI (1963). De la misma manera se considera Ceratocephalus separado de Ranunculus siguiendo a PERSOON (1805). El género Paeonia se excluye de este estudio siguiendo las teorías de CAMP (1950) y otros autores, y admitidas por CRONQUIST (1968), quienes consideran el género en una familia independiente incluida en Dillenidae.
De acuerdo con este principio, las Ranunculacea de Andalucía se incluyen en 12 géneros que se agrupan en subfamilias y tribus de la siguiente manera:
I. Subfamilia Helleboroideae A. Tribu Helleboreae 1. Subtribu Helleborinae: Helleborus 2. Subtribu Isopyrinae: Aquilegia B. Tribu Caltheae 1. Subtribu Nigellinae: Nigella 2. Subtribu Delphiniinae: Aconitum, Delphinium y Consolida II. Subfamilia Ranunculoideae A. Tribu Anemoneae 1. Subtribu Thalictrinae: Thalictrum 2. Subtribju Anemoninae: Anemone 3. Subtribu Clemetidinae: Clematis B. Tribu Ranunculeae 1. Subtribu Ranunculinae: Ranunculus y Ceratocephalus 2. Subtribu Adonidinae: Adonis La subdivisión de la familia Ranunculaceae en tribus y la delimitación de sus géneros han presentado bastante controversia, por lo que se han utilizado recientemente datos citológicos, serológicos y químicos para determinar con la mayor precisión sus límites taxonómicos y sus relaciones filogenéticas. El que los datos palinológicos hayan sido de suma importancia taxonómica y filogenética en familias como Euphorbiaceae (PUNT, 1962: LOPEZ & DIEZ, 1984), Anonaceae (WALKER, 1971) y Convolvulaceae (SENGUPTA, 1972. POLO & DIEZ; 1984), ha indicado la realización del presente trabajo, cuyo propósito fundamental es proporcionar una base para identificar los diferentes tipos de polen de las especies de Ranunculaceae andaluzas, esperando que los datos aquí expuestos sean de utilidad para posteriores trabajos taxonómicos sobre esta familia, así como para estudios de paleopalinología, melitopalinología y aeropalinología.
Aunque algunos autores se ocuparon del estudio morfológicos del polen de Ranunculaceae, ya en el siglo pasado (FRITZSCHE, 1832; MOHL, 1834 sec. ERDTMAN, 1952) los primeros estudios palinológicos de importancia para la familia no aparecen hasta el primer tercio de este siglo.
KUMAZAWA (1936) realizó un estudio sobre la morfología polínica en Ranunculaceae, Lardizabalaceae y Berberidaceae con el fin de comprobar el valor filogenético y taxonómico del polen de Ranunculaceae y familias afines. Llegó a la conclusión de que en Ranunculaceae se pueden considerar cuatro tipos polínicos: Tipo 0, con polen carente de aperturas; Tipo I, con polen con aperturas, generalmente en número de 3 y ocasionalmente de 6 a 8, paralelas entre sí y al eje de mayor dimensión; Tipo II, con un polen con varias aperturas que no son paralelas unas a otras; y Tipo III, con polen con numerosos poros germinales.
ERDTMAN (1952) estudió 33 géneros con un total de 150 especies de Ranunculaceae, algunas de las cuales se encuentran representadas en Andalucía, poniendo ya de manifiesto la situación claramente aislada de Paeonia con respecto a los restantes géneros por él estudiados y que como se ha comentado anteriormente se considera en la actualidad como familia independiente dentro de la subclase Dillenidae.
IKUSE (1956) describió la morfología polínica de varias especies de Ranunculaceae de Japón.
ANDERSEN (1961, sec. SANTISUK, 1979) se ocupó del valor taxonómico del tipo de columelas que aparecían en el género Ranunculus, así como la disposición que presentaban.
ERDTMAN & al. (1961) en su estudio del polen de la Flora Escandinava describen la morfología polínica de 14 especies de Ranunculaceae de las cuales 9 están presentes en Andalucía.
VISHNU-MITTRE & SHARMA (1963) realizan un estudio morfológico del polen de Ranunculaceae de la India, prestando especial atención a la naturaleza de las aperturas y ornamentación de la exina, considerando la familia como euripolínica.
FAEGRI & IVERSEN (1964) elaboraron una clave de tipos de polen para el Noroeste de Europa y usando los caracteres del tipo columelar, distribución columelar, así como la naturaleza del tectum, distinguen varios tipos de polen para la familia Ranunculaceae.
TOMASZEWSKI (1967, sec. SANTISUK, 1979) estudió las diferencias de tamaño y el número de aperturas del polen de ocho especies de Ranunculus, detectando cierta variabilidad dentro de una misma especie, dentro de una misma planta, dentro de una misma flor e incluso en un estambre, por lo que considera que ninguno de los dos caracteres debe ser utilizado taxonómicamente.
El trabajo más extenso y completo efectuado en Ranunculaceae se debe a SANTISUK (1979) que realizó un estudio taxonómico y palinológico de 124 taxones de la tribu Ranunculeae, así como de las relaciones filogenéticas entre dichos taxones. Siguiendo los postulados básicos seguidos para otros grupos de Angiospermas (HUTCHINSON, 1964) reconoció nueve líneas filogenéticas diferentes.
