Resumen de Sistemática y filogeografía del coral de profundidad Desmophyllum dianthus (Anthozoa, Hexacorallia): indicios morfológicos y moleculares
RESUMEN El conocimiento científico de la filogenia, filogeografía y genética de poblaciones de los corales del orden Scleractinia, se basa principalmente en estudios llevados a cabo en especies de aguas someras y tropicales. Sólo unos pocos estudios incluyen corales sin zooxantelas simbiontes y de aguas profundas, si bien sus especies constituyen la mitad del número total de las especies de corales identificadas hasta el momento.
Desmophyllum dianthus (Esper, 1974) es un coral solitario, azooxantelado y de profundidad, perteneciente a la familia Caryophylliidae. La especie ha sido objeto de cierta atención en estudios recientes, aunque los aspectos sobre sus relaciones filogenéticas y la estructura genética de sus poblaciones han sido explorados marginalmente . Por tanto, el objetivo central de esta Tesis es precisamente analizar la relación filogenética de la especie a nivel inter- y intrafamiliar, y la genética de sus poblaciones, todo ello a través de un enfoque multidisciplinario.
Con el fin de alcanzar este objetivo, teniendo en cuenta que el género pertenece a la familia Caryophylliidae, bien conocida por su carácter polifilético, se han analizado distintas especies de cariofílidos con marcadores moleculares comúnmente utilizados en los estudios de relaciones filogenéticas del orden Scleractinia y, además, se han desarrollado nuevos marcadores gracias a la aplicación de metodologías de secuenciación masiva.
A nivel intraespecífico, puesto que D. dianthus es uno de los escasos corales ampliamente distribuidos, se han podido analizar individuos de distintas áreas de ambos hemisferios, norte y sur. Para este estudio de diferenciación genética poblacional a escala global, se han empleado 30 nuevos microsatélites desarrollados a través de técnicas de pirosecuenciación. Por otra parte, y con el fin de delimitar el alto nivel de variabilidad morfológica que caracteriza a D. dianthus, se han llevado a cabo análisis de caracteres morfológicos de los esqueletos y de los pólipos.
Finalmente, se ha secuenciado el genoma mitocondrial completo de un ejemplares del mar Mediterráneo y otro del suroeste del Pacífico, realizando análisis comparativos con especies próximas, con el fin de aclarar la relación filogenética de ciertas especies estrechamente relacionadas.
Los resultados revelaron que D. dianthus pertenece filogenéticamente al grupo `robusto¿ de los escleractinios, en uno de los clados polifiléticos de Caryophyllidae. Por su parte, su extremadamente alta variabilidad morfológica no ha mostrado patrones ecológicos o geográficos. En cuanto a la estructura genética de sus poblaciones, se ha detectado una cierta diferenciación entre los ejemplares procedentes de los hemisferios norte y sur, con un modelo de flujo génico de aislamiento por distancia. Las corrientes profundas parecen desempeñar un papel clave en la dispersión de las larvas, creando peculiares barreras o, por el contrario, conectividad genética entre las poblaciones, como ocurre con las de Nueva Zelanda y Chile, que presentaron características genéticas propias, o las de Australia y Argentina, entre las que se ha detectado un cierto flujo génico, a pesar de la gran distancia geográfica que existe entre las dos regiones. Por último, se ha encontrado una sorprendente similitud genética, a través de diferentes marcadores moleculares de origen nuclear y mitocondrial caracterizados por diferentes tasas de mutación y niveles de polimorfismo, entre D. dianthus y el principal coral constructor de arrecifes de mares profundos Lophelia pertusa.
La comunidad científica todavía tiene que enfrentarse a muchas cuestiones pendientes sobre la filogenia y filogeografía del orden Scleractinia y, sobre todo, se requieren muchos más datos y análisis adicionales. Los resultados de este estudio ofrecen la primera información detallada sobre la filogenia y la genética de poblaciones de Desmophyllum dianthus. Además, la similitud genética encontrada entre esta especie y Lophelia pertusa, incide en la necesidad de una revisión taxonómica profunda de la familia Caryophylliidae y de sus géneros. En esta Tesis se han desarrollado nuevas herramientas moleculares, que han permitido conocer de forma más precisa los procesos que han modulado la historia evolutiva de D. dianthus, y que pueden resultar igualmente útiles para el análisis de especies cercanas.
Palabras claves: Scleractinia, coral de profundidad, Desmophyllum dianthus, filogenia, genética de poblaciones, marcadores moleculares, genómica, secuenciación masiva, morfología.
SUMMARY Scientific knowledge on phylogeny, phylogeography and genetic population of scleractinian corals is mainly based on studies carried out on shallow water and tropical species. Only a few works involved deep-sea and azooxanthellate corals, whose species composed half of the total number of corals identified so far.
Desmophyllum dianthus (Esper, 1794), is a solitary azooxanthallate deep-sea coral, classified in the family Caryophylliidae. Recently, the species has received some attention in biological studies, although its phylogeny and population genetics has only been slightly explored. The aim of this Thesis is to analyse its phylogenetics relationships at inter- and intra-familiar levels, and its population structure, through a multidisciplinary approach.
In order to achieve the phylogenetic objective and because the genus belongs to the well known polyphyletic Caryophylliidae family, distinct caryophylliids species were analysed with molecular markers commonly used to study phylogenetic relationships of Scleractinia Additionally new ones were developed by high-throughput Illumina sequencing.
At intraspecific level, since D. dianthus is one of the few corals widely distributed, several individuals from different areas of both northern and southern hemispheres were analysed, with 30 new microsatellites developed by 454 pyrosequencing, giving a picture of its population genetics on a global scale. Additional analyses were performed with morphological characters of skeleton and polyps to define the high level of morphological variability that characterized D. dianthus. Furthermore, the complete mitochondrial genome of one specimens from the Mediterranean Sea and other from the southwestern Pacific were also sequenced. Comparative analyses are performed in order to clarify phylogenetic relationship of closely related species.
Results revealed that D. dianthus belongs phylogenetically to the scleractinian ¿robust group¿ in one of the Caryophylliidae polyphyletic clades, and its extremely high morphological variability has not showed either ecological or geographical patterns. Specific population structures are detected for northern and southern hemispheres, with an isolation by distance model of gene flow (IBD). Moreover, deep-water currents play a key role on larval dispersal, creating peculiar genetic barriers or genetic connectivity between D. dianthus populations, such as New Zealand and Chile, whose populations presented their own genetic characteristics, or Australia and Argentina, whose gene flow is detected despite the large geographic distance between them. Finally, a surprising genetic similarity, throughout several nuclear and mitochondrial molecular markers characterized by different mutation rates and polymorphism level, was found between Desmophyllum dianthus and the main deep-water coral reefs builder Lophelia pertusa.
Even though the scientific community still have to face several unanswered questions over phylogeny and phylogeography of Scleractinia, and overall much more additional data and analyses are needed, the results of this study provide the first detailed insight on phylogeny and genetic population of Desmophyllum dianthus. Moreover, genetic similarity between D. dianthus and L. pertusa demonstrated the need for a complete taxonomic revision of the genera within the family Caryophylliidae. In this Thesis new molecular tools are provided to tackle this goal, both at the phylogenetic and phylogeographic levels.
Keywords: Scleractinia, deep-sea coral, Desmophyllum dianthus, phylogeny, population genetics, molecular markers, genomics, next generation sequencing, morphology.
