Resumen de Modelos silvopascícolas en sistemas adehesados del oeste de la Península Ibérica
La dehesa de encinas (Quercus ilex L.) del Oeste peninsular es una sistema agrosilvopastoral de origen antrópico el cual, pese a poseer un gran interés ecológico y económico, aún encierra múltiples interrogantes. La sociedad actual exige que la gestión de los espacios naturales se realice de modo sostenible, para lo cual es necesario adquirir un amplio conocimiento sobre el funcionamiento de los sistemas y las interacciones entre sus componentes. En este sentido los modelos selvícolas son una herramienta fundamental que nos permite simular diferentes escenarios y predecir las consecuencias que nuestras actuaciones producirán sobre el ecosistema. La falta de conocimiento de muchos de los procesos que componen el sistema dehesa desaconsejó la implementación de un modelo global. Por eso, en el presente trabajo estudiamos por separado tres elementos fundamentales de la dehesa como son el crecimiento del árbol y su respuesta al clima, la producción de fruto y la interacción entre el árbol y las comunidades herbáceas, con el fin último de avanzar en el estudio de los diferentes factores que componen la dehesa que nos permitan abordar en un futuro próximo la consecución de un modelo sistémico múltiple. Presentamos en primer lugar la primera serie dendrocronológica para la encina en las dehesas, mediante la cual validamos los modelos de crecimiento a partir de lecturas de anillos que ajustamos posteriormente. Los rodales estudiados están respondiendo al calentamiento climático extendiendo su período de crecimiento en otoño y mostrando síntomas de mayor estrés hídrico en verano. Además, reflejaron una señal climática común a determinadas series procedentes de toda la región mediterránea. En segundo lugar se proponen las primeras ecuaciones en diferencias de crecimiento en diámetro para la especie, y se compararon modelos dependientes e independientes de la edad. Los modelos en diferencias dependientes de la edad presentaron un error en predicción entre el 7 y el 10% en las clases diamétricas más abundantes en las dehesas. Las ecuaciones en diferencias independientes de la edad, pese a aumentar ligeramente este error (?15%), pueden resultar muy útiles por no requerir la estimación de la edad. Además, se ajustaron ecuaciones de incremento en diámetro, donde se compararon también formulaciones dependientes e independientes de la edad, y se discutió el efecto de la competencia en rodales de baja densidad como los de las dehesas. La selección de la densidad en los modelos de incremento en diámetro nos indica la existencia de competencia en los rodales, la cual posiblemente se produce entre sistemas radicales. La competencia por luz es reducida o ausente, razón por la cual el crecimiento está directamente relacionado con la edad y en su ausencia el diámetro como sustitutivo de la edad. Los modelos lineales generalizados con distribución de error Gamma mejoraron los modelos lineales normales transformados, resultando formulaciones más sencillas. A continuación se analizó el estado de conocimientos de la producción de fruto. Después de un profundo análisis de la bibliografía existente de esta producción en el sistema, y a pesar de la importancia que posee, se concluyó que no existen trabajos suficientemente detallados que permitan comprender este fenómeno por lo que modelizar el proceso con el nivel de conocimientos actual es inviable. Finalmente, se estudió el efecto que produce la presencia del estrato arbóreo sobre el pasto herbáceo subyacente, discutiendo la variabilidad espacial y temporal de un fenómeno que tradicionalmente se ha considerado estático y constante. Pese a que como media el árbol tiende a incrementar la producción de pasto en los suelos más pobres, el efecto del árbol sobre la comunidad herbácea es un fenómeno variable en tiempo y espacio, cambiando el sentido de la interacción el año más seco estudiado. El aumento en nutrientes en el suelo bajo la copa dirigió este incremento en la producción. Sin embargo, no varió la concentración de nutrientes en los tejidos vegetales, excepto en el caso del K y en menor medida el Ca, aunque existen otros estudios en la bibliografía que obtienen resultados diferentes. Las modificaciones que la presencia del árbol produce en el pasto subyacente, particularmente en su calidad, parecen ser muy reducidas comparadas con la variación temporal relacionada con la climatología cambiante del área de estudio. Estos modelos suponen un avance en la modelización de las dehesas, pero aún existen elementos sin estudiar en detalle, tales como la producción de fruto o el efecto de distintos tratamientos selvícolas sobre el crecimiento, que impiden implementar un modelo completo del sistema. ABSTRACT The holm oak (Quercus ilex L.) dehesa from the West Iberian Peninsula is a manmade agrosilvopastroal system. Despite its high ecological and economical importance, there are still many unsolved questions in the ecosystem. Today, the society demands sustainability in natural resources management, and to achieve sustainable management it is necessary to fully understand ecosystem functionining an interactions among its components. Silvicultural models are an important tool to predict forest response to different scenarios. The lack of knowledge on many of the processes that compose the dehesa system made impossible the implementation of a global systemic model. For this reason, in this dissertation we studied sepparately three different fundamental elements of the dehesa, namely tree growth and its response to climate, fruit production and treegrass interactions, to increase knowledge on the different elements of the system with the final aim of implementing a systemic model in the next future. We started building the first dendrochronology for the holm oak in dehesas, validating the use of annual growth estimation from crossections to fit growth models. The stands studied are responding to climate warming by expanding the growth period in fall and showing greater symptoms of water stress in summer. In addition, they shared a climatic signal with certain tree chronologies from the Mediterranean Region. After building the chronology we fitted dinamic diameter growth models for the holm oak, comparing age dependent and age independent formulations. Dynamic age dependent models yielded predictions errors between 7 and 10% in the most abundant diameter classes within the system. Age independent models slightly increased the error (?15%) compared to age dependent formulations but they can be very useful since age it is not necessary to be estimated. Diameter increment models were estimated to study competition in open stands like those encountered in dehesas, also comparing age dependent and age independent formulations. The models selected density as one of the significant covariates, hence there was competiton between trees, which most probably was symmetric competition between radical systems. Competition for light is reduced or absent in the system, and this was the reason explaining that age, or DBH as a substitute in age independent models, were the covariates explaining more variability. Gamma generalized linear models outcompeted log-transformed gaussian models, resulting in more parsimonious models. We followed analyzing the state of the art in acorn production, and concluded that despite the great importance of fruit production of the system, there are no detailed studies able to explain this complex phenomenon, hence making system modeling today impossible. Finally we studied the effect of the tree upon the understory, discussing the spatial and temporal variability of an interaction traditionaly believed to be static and constant. In average, grass production was higher below the canopy in the poorest soils. However, tree-grass interaction was variable in time and space, changing the interaction when abiotic water stressed increased in the drought year. Nutrient increase below canopy drove the increase in production, however and in spite of other authors reporting opposite results, it did not increase grass tissue nutrient concentration, with the exception of K and to a lower extent Ca. Modifications by trees in the understory, particularly pasture quality, seem to be most related to year variability, hence spatial variability induced by trees seems to be very reduced compared to variability driven by climate. These models will help to model the system, but there are still unresolved questions, like fruit production or the effect of different silvicultural practices upon growth, that make still not possible to implement a complete systemic model.
