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Resumen de Los complejos Hox como modelos de evolución genómica en cordados: Caracterización y regulación de la expresión del clúster Hox en el anfioxo europeo

Juan Pascual Anaya

  • Todos los animales, vivos y fósiles, están comprendidos dentro de 35 fila. Éstos abarcan la enorme diversidad de morfologías que se han generado durante la evolución animal, desde una medusa, hasta una mosca o nosotros mismos, el hombre. Cada una de las diferentes morfologías son en último término el resultado de un proceso de desarrollo embrionario muy finamente regulado en el que participan cientos de genes, y que forman parte de decenas de redes génicas que interactúan unas con otras. A lo largo del tiempo, estas morfologías han ido evolucionando de forma que se han ido generando nuevas especies a partir de otras preexistentes o ancestros, compartidos por las especies que derivan de él. Dado este marco, cobra fuerza una disciplina relativamente reciente, la Evo-Devo o Evolución del Desarrollo, que pretende explicar la evolución de la morfología animal buscando los cambios en los genes del desarrollo embrionario, ya que la primera es fruto del segundo. Sin embargo, la mayoría de los genes del desarrollo son los mismos en todos los animales, algo que se conoce como el toolkit genético, y esto lleva a lo que se conoce como la paradoja de la Evo-Devo: ¿cómo se explica entonces la gran diversidad morfológica, si los diferentes animales están construidos con los mismos genes? Hay que buscar por tanto las diferencias que existan en los procesos del desarrollo de los diferentes animales. Una de estas diferencias puede recaer en cómo los genes del desarrollo se regulan. En esta tesis, se han utilizado los genes Hox como modelos de evolución genómica, y se han analizado el patrón de expresión de estos genes en la especie europea de cefalocordado, Branchiostoma lanceolatum. Se ha identificado el patrón de expresión de casi todos los genes del clúster Hox de este animal, constituido por 15 genes Hox. De ellos, los genes Hox1, 2, 3, 4 y 6 ya estaban descritos en la especie americana B. floridae, aunque se ha encontrado un patrón diferente para el gen Hox6. Además, para los genes Hox6 y Hox14, se ha encontrado un patrón de regulación modular, donde parte del patrón de expresión está regulado por ácido retinóico. En otra fase de la tesis, se han identificado putativos elementos reguladores en las regiones intergénicas de estos genes mediante una estrategia de "phylogenetic footprinting". Esto ha sido realizado mediante la comparación de regiones ortólogas de los genes Hox de las dos especies de anfioxo y humando. Algunas de estas, como las que rodean el gen Hox4, están conservadas también con pez cebra, y son capaces de dirigir la expresión de un gen reporter en tejidos donde se expresan los genes endógenos. Además, siguiendo la misma estrategia, hemos identificado una región de regulación global que está presente en vertebrados, situándose su origen al menos en el ancestro de los cordados.


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