Influence of the energy and digestible lysine contents of the diet on performance and egg quality of brown-egg laying hens
- Autores: Rocco Scappaticcio
- Directores de la Tesis: Gonzalo González Mateos (dir. tes.), Guillermo Fondevila Lobera (codir. tes.)
- Lectura: En la Universidad Politécnica de Madrid ( España ) en 2022
- Idioma: español
- Tribunal Calificador de la Tesis: Javier García Alonso (presid.), Lourdes Cámara García (secret.), Julio Francisco Díaz Berrocoso (voc.), Nuria Nicodemus Martín (voc.), Beatriz Saldaña Mancebo (voc.)
- Programa de doctorado: Programa de Doctorado en Tecnología Agroambiental para una Agricultura Sostenible por la Universidad Politécnica de Madrid
- Materias:
- Enlaces
- Tesis en acceso abierto en: Archivo Digital UPM
- Resumen
- español
La continua mejora genética llevada a cabo durante los últimos 40 años ha aumentado significativamente los rendimientos productivos de las gallinas comerciales. El adelanto de la madurez sexual, el incremento de los picos de puestas y la mejora de la persistencia de la curva de puesta en las estirpes modernas ha aumentado la producción de huevos por ciclo. En la práctica, los índices de conversión han mejorado con valores inferiores a los 2,0 kg de pienso por kg de huevos producido. Como resultado de esta mejora productiva, las necesidades nutricionales de las gallinas han aumentado significativamente. Actualmente, los productores de huevos disponen de gallinas ponedoras muy eficientes que son más ligeras al inicio del ciclo de puesta que hace dos décadas y por tanto, su capacidad de consumo voluntario es menor. Estas circunstancias hacen que ajustar las necesidades nutricionales al progreso genético de las actuales ponedoras sea fundamental para alcanzar su potencial genético a lo largo del ciclo de puesta. En la presente Tesis Doctoral, se estudiaron los efectos del nivel energético y del contenido en lisina digestible del pienso sobre los parámetros productivos y la calidad del huevo en gallinas ponedoras rubias. En el experimento 1, se estudió la influencia del contenido en energía metabolizable aparente (EMAn) y en lisina digestible ileal estandarizada (DLys) de la dieta sobre los parámetros productivos y la calidad del huevo en gallinas ponedoras rubias de 19 a 59 semanas (sem) de edad. El diseño experimental fue completamente al azar con 8 tratamientos organizados de forma factorial 2 × 4 con dos concentraciones de EMAn (2.680 vs. 2.780 kcal/kg) y 4 niveles de DLys (0,68, 0,72, 0,76 y 0,80%). Además, se analizó el efecto lineal (L) y cuadrático (Q) del aumento del contenido de DLys del pienso sobre los parámetros estudiados. Los parámetros productivos y la calidad del huevo (unidades Haugh, resistencia de la cáscara e incidencia de huevos rotos, sucios y en fárfara) se estudiaron por periodos de 4 semanas y globalmente. Además, la proporción de los componentes del huevo (cáscara, albumen y yema) se midió en 10 huevos producidos en los últimos dos días de los dos últimos periodos experimentales. No se detectaron interacciones entre los efectos principales para ninguno de los parámetros estudiados. El aumento de la EMAn de la dieta de 2.680 a 2.780 kcal/kg aumentó el consumo de energía (P < 0,05) y el peso del huevo (PH; P < 0,001) y mejoró el índice de conversión (IC; P < 0,05). El aumento del contenido de DLys del pienso de 0,68 a 0,80% no afectó al índice de puesta, pero aumentó el PH (L; P < 0,01) y la masa de huevo (L; P < 0,05). El tipo de dieta no afectó a la calidad del huevo salvo para el porcentaje de huevos en fárfara, que disminuyó con el aumento en el contenido de DLys (L; P <0,05). Los resultados del ensayo muestran que un aumento en el contenido de EMAn de la dieta de 2.680 a 2.780 kcal/kg aumentó el PH y mejoró el IC. Las gallinas ponedoras rubias no requieren más de 744 mg DLys/d (correspondiente a 0,68 % DLys en la dieta) para optimizar la producción de huevos. Sin embargo, cuando el objetivo es maximizar el PH, las gallinas deben consumir al menos 843 mg DLys/d (correspondiente a 0,76 % DLys en la dieta). En el experimento 2, se estudiaron los efectos de la concentración en EMAn y el contenido en DLys del pienso sobre los parámetros productivos y la calidad del huevo en gallinas rubias durante la primera fase del ciclo productivo (de 18 a 41 sem de edad). El diseño experimental fue completamente al azar con 10 tratamientos organizados como un factorial 2 × 5 con dos concentraciones de EMAn (2.750 vs. 2.800 kcal/kg) y cinco ratios de DLys:EMAn (de 0,24 a 0,28 mg DLys/kcal EMAn). Como resultado, el contenido de DLys de la dieta varió de 0,66 a 0,78 % y de 0,67 a 0,79 % para las dietas de baja y alta EMAn, respectivamente. Además, se estudiaron los efectos L y Q del aumento en el ratio DLys:EMAn del pienso sobre los parámetros estudiados. Las variables productivas y la calidad del huevo se estudiaron durante la fase de pre-pico (de 18 a 21 sem de edad), la fase de pico de producción (de 22 a 41 sem de edad) y el periodo experimental global (de 18 a 41 sem de edad). Todas las gallinas recibieron su dieta correspondiente a lo largo de todo el experimento. No se detectaron interacciones entre efectos principales para ninguno de los parámetros estudiados. Durante la fase de pre-pico, la composición de la dieta tuvo un efecto limitado sobre los parámetros productivos. Sin embargo, el consumo de pienso disminuyó con el aumento en el contenido en EMAn de la dieta en esta fase (P < 0,05). Asimismo, el número de días necesarios para alcanzar el 30% de índice de puesta tendió a disminuir (L; P = 0,096) al aumentar el contenido en DLys del pienso. Durante la fase de pico de puesta, un incremento energético del pienso equivalente a 50 kcal de EMAn aumentó el PH (P < 0,05) y el consumo de energía (P = 0,083) y mejoró el IC (P = 0,074), pero no afectó a la masa de huevo o al índice de conversión energético. En este periodo, el aumento del contenido de DLys de la dieta tendió a aumentar (L; P = 0,074) la ganancia de peso de las aves y mejoró (L; P < 0,001) el índice de puesta, el PH, la masa de huevo, el IC, y el índice de conversión energético. El efecto de la dieta sobre la calidad del huevo fue limitado, salvo para la resistencia de la cascara a la rotura, que aumentó (L; P < 0,05) con el nivel de DLys del pienso. Globalmente (18 a 41 sem de edad), el incremento de los niveles de EMAn y DLys del pienso aumentó el PH (P < 0,05). Además, la masa de huevo tendió a aumentar (L; P = 0,085) con el contenido en DLys de la dieta. Estos resultados indican que el incremento en los niveles de EMAn y DLys del pienso tuvo un efecto limitado sobre la productividad durante el periodo de pre-pico (18 a 21 sem de edad) pero mejoró los parámetros productivos durante la fase de pico de puesta (22 a 41 sem de edad). Las gallinas ponedoras rubias necesitan al menos 839 mg DLys/d para optimizar el índice de puesta y el PH durante la fase de pico de puesta. En resumen, los resultados obtenidos en ambos experimentos indican que un aumento en el contenido energético de la dieta tuvo efectos limitados sobre la producción de huevos, pero disminuyó el consumo de pienso y mejoró el PH y el IC. Probablemente, los efectos positivos del incremento de la EMAn sobre el PH se debieron al mayor nivel de grasa añadida de las dietas altas en energía. Un aumento en el contenido de DLys de la dieta no afectó al número de huevos producidos al inicio de la fase productiva de las gallinas (fase de pre-pico) pero tendió a disminuir linealmente el número de días que se necesitan para alcanzar el 30% de puesta. Estos resultados sugieren que un incremento del contenido de DLys del pienso en la fase de pre-pico podría aumentar la producción de huevos a lo largo del ciclo productivo. En esta fase, el IC tendió a mejorar con el aumento del contenido de DLys de la dieta. Durante la fase de pico de puesta, el aumento del contenido de DLys de la dieta mejoró linealmente la producción de huevos, el PH y la masa de huevo. El tipo de dieta suministrada tuvo un efecto limitado sobre los parámetros de calidad del huevo. Ni los componentes del huevo (proporción de albumen, yema y cáscara) ni los parámetros cualitativos (unidades Haugh, resistencia de la cáscara a la rotura y la incidencia de huevos rotos, sucios y fárfaras) fueron afectados por el contenido energético de la dieta. El contenido de DLys de la dieta no afectó a la calidad del huevo salvo para la calidad de la cáscara. En particular, el aumento en el contenido de DLys disminuyó el porcentaje de huevos en fárfara en el experimento 1 y mejoró la resistencia de la cáscara a la rotura en el experimento 2. Los datos confirman que las necesidades en DLys de las gallinas ponedoras rubias dependen de la edad, de la fase productiva y de los criterios de respuesta seleccionados. A lo largo de todo el ciclo productivo, las necesidades en DLys son mayores cuando el objetivo es maximizar el PH que cuando el objetivo es optimizar la producción de huevos. Durante la fase previa al pico, una ingesta de 571 mg DLys/d fue suficiente para maximizar el índice de puesta y la ganancia de peso de las aves, posiblemente debido a que la producción de huevos en esta fase inicial de producción fue baja (< 41.0%). Sin embargo, el contenido en DLys debería ser superior cuando el objetivo es promover un inicio temprano de la producción de huevos, optimizar el PH durante el pico de puesta y ayudar a mantener la persistencia de la curva de puesta.
- English
Genetic progress over the last 40 years has significantly improved the production performance of brown laying hens. The advanced sexual maturity, increased peak production, and improved laying persistency of modern layers have increased egg production and improved feed conversion ratios (FCR), with values below 2.0 kg of feed per kg of eggs produced in commercial operations. Also, body weight (BW) of the birds at the onset of the production cycle has decreased with a reduction in feed intake (FI) capacity. As a result, nutrient requirements for egg production have significantly increased. Improvements in egg production and the lower BW of modern laying hens have a relevant influence on the nutritional strategies to reach the full genetic potential of the birds. In the current thesis, two key strategies, energy concentration and digestible amino acid content of the diets, are discussed. In experiment 1, the influence of the apparent metabolizable energy (AMEn) and standardized ileal digestible lysine (DLys) content of the diet on performance and egg quality traits was studied in brown-egg laying hens from 19 to 59 wk of age. The experimental design was completely randomized with 8 treatments arranged as a 2 × 4 factorial, with 2 AMEn concentrations (2,680 and 2,780 kcal/kg) and 4 levels of DLys (0.68, 0.72, 0.76, and 0.80%) in the diet. In addition, the effects of the increase in the DLys content of the diet on the different traits studied were partitioned into linear (L) and quadratic (Q) components. Hen production and egg quality traits (Haugh units, egg shell strength, and incidence of broken, dirty, and shell-less eggs) were measured by period (4 wk) and cumulatively. In addition, the proportions (% of egg weight) of egg components (shell, albumen, and yolk) were measured in 10 eggs produced for the last two days of the last two experimental periods, exclusively. No interactions between main effects were detected for any of the variables considered. An increase in the AMEn concentration of the diet from 2,680 to 2,780 kcal/kg increased energy intake (P < 0.05) and egg weight (EW; P < 0.001), and improved FCR (P < 0.05). An increase in DLys from 0.68 to 0.80% did not affect the number of eggs produced but improved EW (L; P < 0.01) and egg mass production (L; P < 0.05). Egg quality traits were not affected by treatment, except for the percentage of shell-less eggs that decreased as the level of DLys increased (L; P < 0.05). The data indicate that an increase in the AMEn content of the diet from 2,680 to 2,780 kcal/kg increased EW and improved feed efficiency. Laying hens require no more than 744 mg DLys/d (corresponding to 0.68% DLys in the diet) to optimize egg production. However, when the objective is to maximize EW, hens should consume at least 843 mg DLys/d (corresponding to 0.76% DLys in the diet). In experiment 2, the effects of the AMEn concentration and DLys content of the diet on egg production and egg quality were studied in brown laying hens for the first period of the egg cycle (18 to 41 wk of age). The experimental design was completely randomized with 10 treatments organized as a 2 × 5 factorial with 2 AMEn concentrations (2,750 and 2,800 kcal/kg) and five DLys to AMEn ratios (from 0.24 to 0.28 mg DLys/kcal AMEn). As a result, the DLys content of the diet varied from 0.66 to 0.78% and from 0.67 to 0.79% for the low and high AMEn diets, respectively. The effects of the increase in the DLys to AMEn ratio of the diet on the variables studied were partitioned into L and Q components. Data on hen production and egg quality traits were evaluated for the prepeak phase (18 to 21 wk of age), peak phase (22 to 41 wk of age), and for the whole experiment (18 to 41 wk of age). All hens received their respective experimental diets for the entire experimental period. No interactions between main effects were detected for any of the variables considered. During the pre-peak phase, the composition of the diet had limited effects on egg production except for FI, that decreased (P < 0.05) as the AMEn of the diet increased. Also, the number of days needed to reach 30% egg production, tended to decrease (L; P = 0.096) as the DLys content of the diet increased. In the peak phase, an increase of 50 kcal/kg of the diet increased EW (P < 0.05) and energy intake (P = 0.083) and improved FCR (P = 0.074) but did not affect egg mass or the energy conversion ratio. An increase in DLys tended to increase (L; P = 0.074) BW gain and improved (L; P < 0.001) egg production, EW, egg mass, FCR, and energy conversion ratio in this period. Egg quality traits were not affected by diet, except for shell strength, that increased (L; P < 0.05) as the DLys content of the diet increased. Cumulatively (18 to 41 wk of age), EW increased with increases in dietary energy and DLys contents (P < 0.05). Also, egg mass tended to increase (L; P = 0.085) as the DLys content of the diet increased. The data indicate that increases in AMEn and DLys contents of the diet had limited effects on hen production during the pre-peak phase (18 to 21 wk of age) but improved hen production during the peak phase (22 to 41 wk of age). The data show that hens require no less than 839 mg DLys/d to optimize egg rate and EW during the peak production phase. In summary, the data of the two experiments indicate that an increase in the energy content of the diet of brown laying hens had limited effects on egg production but decreased FI and improved EW and FCR. The positive effect of an increase in the AMEn content of the diet on EW was probably related to the greater level of supplemental fat of the high energy diets. An increase in DLys content of the diet did not affect the number of eggs produced at the onset of egg production (pre-peak phase) but tended to decrease linearly the number of days needed by the hens to reach 30% egg production. Consequently, an increase in the level of DLys of the pre-peak diet might improve egg production during the whole production cycle. In this phase, FCR tended to improve as the DLys content of the diet increase. During the peak production phase, egg production, EW, and egg mass increased linearly as the DLys content of the diet increased. Egg quality was little affected by the type of diet fed to the hens. Neither egg components (proportion of albumen, yolk, and shell) nor egg quality traits (Haugh units, egg shell strength, and incidence of broken, dirty, and shell-less eggs) were affected by the energy content of the diet. The influence of the dietary DLys content on egg quality traits was very limited, with effects on shell quality exclusively. In fact, the percentage of shell-less eggs decreased in experiment 1 and shell strength improved in experiment 2 as DLys content of the diet increased. The data confirm that DLys requirements of laying hens depend on age, production phase, and the response criteria selected. For the whole egg production cycle, the requirements in DLys are higher when the objective is to maximize EW than when the objective is to optimize egg production. During the pre-peak phase, an intake of 571 mg DLys/d was sufficient to maximize hen production and BW gain, probably because egg production of the hens in this initial phase was low (< 41.0 %). However, a higher DLys content might be needed when the objective is promoting an early start of the egg production, to optimize EW during the peak production phase, and to maintain a longer persistency of the egg production cycle.
- italiano
l continuo miglioramento genetico portato avanti negli ultimi 40 anni ha perfezionato le performance delle galline ovaiole marroni che attualmente si presentano come animali con una elevata capacitá produttiva peró con un minor peso corporeo ed un limitato consumo di mangime. L’aumento produttivo si deve, principalmente, ad animali che iniziano la produzione precocemente, raggiungono alti picchi di deposizione e presentano una migliore persistenza della curva di deposizione. Il tutto si traduce in un miglior tasso di conversione (TC) che, nelle aziende piú moderne, puó arrivare a valori inferiori ai 2,0 kg di mangime per ogni kg di uova prodotte. A sua volta, questi cambiamenti hanno una notevole influenza sui fabbisogni e sulle strategie nutrizionali necessarie per consentire alle ovaiole di esprimere appieno il proprio potenziale genetico durante tutto il ciclo produttivo. Nella presente tesi di dottorato, vengono discusse due strategie chiave, la concentrazione di energia e il contenuto di aminoacidi digeribili delle diete. Il primo esperimento si centra sull'influenza del livello energetico del mangime (EMAn) e del suo contenuto in lisina digeribile ileale apparente (DLys) sulle performance e qualità delle uova in galline ovaiole da 19 a 59 settimane di etá. La prova è stata condotta utilizzando un disegno sperimentale completamente randomizzato con 8 trattamenti organizzati in modo fattoriale 2 x 4, con 2 differenti contenuti energetici (2.680 vs. 2.780 kcal AMEn/kg) e 4 livelli di DLys (0,68, 0,72, 0,76 e 0,80%). Inoltre è stato analizzato l'effetto lineare (L) e quadratico (Q) del contenuto di DLys del mangime sia per le perfomance degli animali che per i parametri qualitativi delle uova. I parametri produttivi e di qualità delle uova (unità Haugh, forza di resistenza del guscio e incidenza di uova rotte, sporche e senza guscio) sono state misurate per periodo (4 settimane) e globalmente. Inoltre, la composizione dell'uovo, quale percentuale del guscio, albume e tuorlo è stata misurata in 10 uova prodotte esclusivamente negli ultimi due giorni degli ultimi due periodi sperimentali. Un incremento della concentrazione energetica della dieta da 2.680 a 2.780 kcal EMAn/kg incrementó il consumo energetico (P < 0,05), il peso dell’uovo (PU; P < 0,001) e miglioró il TC (P < 0,05). Un aumento di DLys nella dieta da 0,68 a 0,80% incrementó linearmente PU (L; P < 0,01) e la massa uovo prodotta (L; P < 0,05) senza influenzare la produzione. Rispetto ai parametri qualitativi, non si sono evidenziati effetti tra i trattamenti, fatta eccezione per la percentuale di uova senza guscio, risultata essere inferiore (L; P <0,05) utilizzando mangimi ad alto contenuto di DLys. Pertanto, i risultati dell’esperimento indicano che un aumento di EMAn nel mangime da 2.680 a 2.780 kcal/kg, incrementa il PU e migliora il TC. Inoltre, si puó concludere che le galline ovaiole rosse non richiedono più di 744 mg DLys/giorno (corrispondente a 0,68% DLys in formula) per ottimizzare la produzione di uova. Peró, quando l'obiettivo è aumentare il PU, dovrebbero consumare almeno 843 mg DLys/giorno (corrispondente a 0,76% D Lys). Nel secondo esperimento si studió l'effetto della concentrazione energetica e del contenuto in DLys nel mangime sulle performance e sulla qualitá dell’uovo in galline ovaiole rosse durante la prima parte del ciclo produttivo (da 18 a 41 settimane di età). La prova è stata condotta utilizzando un disegno sperimentale completamente randomizzato con 10 trattamenti organizzati in modo fattoriale 2 x 5, con 2 livelli di energia (2.750 vs. 2.800 kcal AMEn/kg) e cinque rapporti tra DLys:EMAn (da 0,24 a 0,28 mg DLys/kcal EMAn). Di conseguenza, il contenuto di DLys della dieta variava da 0,66 a 0,78% per le diete a basso contenuto energetico e da 0,67 a 0,79% per le diete ad con elevata EMAn. Inoltre è stato analizzato l'effetto L e Q dell aumento del rapporto DLys:EMAn del mangime sulle perfomance degli animali e sui parametri qualitativi delle uova. Le performance e la qualitá dell’uovo sono stati valutati per la fase di pre-picco di deposizione (da 18 a 21 settimane di età) per la fase di picco di deeposizione (da 22 a 41 settimane di età) e per tutto il periodo sperimentale (da 18 a 41 settimane di etá). Tutte le ovaiole sono state alimentate con il rispettivo mangime durante tutto il periodo sperimentale. Durante la fase di pre-picco di deposizione, si registró un’effetto limitato della dieta sulle principali variabili produttive. Nonostante, il consumo di alimento (P < 0,05), risultó essere inferiore per le ovaiole alimentate con mangimi piú concentrati. Inoltre, per il periodo sopraindicato, si osservó che le ovaiole alimentate con mangimi ad alto contenuto in DLys, raggiungevano anticipatamente il 30% di deposizione (L; P = 0,096). Durante la successiva fase di picco di produzione, un incremento de la concentrazione energetica pari a 50 kcal/kg, aumentó il PU (P < 0,05), ed il consumo energetico (P = 0,083) e miglioró il TC (P = 0,074) senza avere effetti sulla massa di uova prodotte e sul tasso di conversione energetica. Un aumento del contenuto di DLys nelle diete incrementó il peso corporeo degli animali (P = 0,074) e aumentó (L; P < 0,001) la produzione di uova, il PU, la massa uovo, il TC ed il tasso di conversione energetica (P < 0,001).l. La qualità dell uovo é stata marginalmente influenzata dalla dieta somministrata, con eccezione per la resistenza del guscio alla frattura che venné migliorata da una maggior inclusione di DLys nel mangime (L; P < 0,05). Durante tutto il periodo sperimentale (da 18 a 41 settimane di etá), il PH é risultato essere maggiore con mangimi ad alta EMAn e contenuto in DLys (P < 0,05). Inoltre, la massa di uova prodotte aumentó (L; P = 0,085) con l’incremento di DLys nel mangime. I risultati ottenuti indicano che un aumento in EMAn e DLys nel mangime durante il periodo di pre-picco di deposizione (da 18 a 21 settimane di etá) ha un effetto limitato sulle performance degli animali, peró migliora i dati produttivi nella successiva fase di picco di deposizione (da 22 a 41 settimane di etá). Allo stesso modo, i fabbisogni in DLys per ottimizze la deposizione ed il peso dell’uovo, nelle galline ovaiole rosse al picco di deposizione, sono di almeno 839 mg DLys/giorno. In sintesi, i risultati degli esperimenti indicano che un aumento del contenuto energetico della dieta, in galline ovaiole rosse, ha effetti limitati sulla produzione delle uova peró riduceconsumo di mangime, incrementa il PU e migliorail TC. Probabilmente l’effetto positivo sul PU é dovuto principalmente al livello di grasso aggiunto nelle diete ad alto contenuto energetico. Un aumento del contenuto di DLys nella dieta non ha avuto ripercussioni sul numero di uova deposte all’inizio del ciclo produttivo (fase di pre-picco) peró si che ha avuto un’influenza sui giorni necessari al raggiungimento del 30% di produzione. Conseguentemente, un aumento del contenuto di DLys nella dieta pre-picco potrebbe migliorare la produzione di uova durante l'intero ciclo produttivo. Durante questa fase, il TC tendeva a migliorare con diete alte in DLys. Durante la fase di picco di produzione, la produzione di uova, il PH e la massa di uova sono aumentate linearmente utilizzando diete alte in DLys. Il tipo di dieta ha avuto un effetto limitato sulla qualità dell’uovo. La composizione dell'uovo (percentuale del guscio, albume e tuorlo) e la qualità delle uova (unità Haugh, forza di resistenza del guscio e incidenza di uova rotte, sporche e senza guscio) non sono state influenzate dalla concentrazione energetica del mangime. Dello stesso modo, la DLys del mangime ha avuto un limitato effetto sui parametri qualitativi dell’uovo, ad eccezione della qualità del guscio. Infatti, un aumento di DLys ha diminuito linearmente la percentuale di uova senza guscio nel primo esperimento e migliorato linearmente la resistenza del guscio alla rottura nel secondo esperimento. I risultati confermano che i fabbisogni in DLys delle galline ovaiole rosse dipendono dall’etá, dalla fase produttiva e dagli obiettivi marcati. Durante tutto il ciclo produttivo, i fabbisogni di DLys sono maggiori quando si vuole ottimizzare il peso delle uova rispetto alla produzione. Durante la fase di pre-picco, un'assunzione di 571 mg DLys/giorno è stata sufficiente per ottimizzare la produzione di uova e l'aumento del peso corporeo delle ovaiole, questo probabilmente dovuto ad una limitata produzione durante questa fase (< 41,0%). Ció nonostante, un maggior contenuto di DLys nel mangime potrebbe essere necessario quando l'obiettivo è anticipare l'inizio della produzione, ottimizzare il PU durante il periodo di picco di deposizione e probabilmente aiutare a mantenere la persistenza della curva di deposizione durante tutto il ciclo produttivo.
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